Функциональная классификация кровеносных сосудов.

Магистральные сосуды.

Резистивные сосуды.

Обменные сосуды.

Ёмкостные сосуды.

Шунтирующие сосуды.

Магистральные сосуды - аорта, крупные артерии. Стенка этих сосудов содержит много эластических элементов и много гладкомышечных волокон. Значение: превращают пульсирующий выброс крови из сердца в непрерывный кровоток.

Резистивные сосуды - пре- и посткапиллярные. Прекапиллярные сосуды - мелкие артерии и артериолы, капиллярные сфинктеры - сосуды имеют несколько слоёв гладкомышечных клеток. Посткапиллярные сосуды - мелкие вены, венулы - тоже есть гладкие мышцы. Значение: оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Прекапиллярные сосуды регулируют кровоток в микроциркуляторном русле и поддерживают определённую величину кровяного давления в крупных артериях. Посткапиллярные сосуды - поддерживают определённый уровень кровотока и величину давления в капиллярах.

Обменные сосуды - 1 слой эндотелиальных клеток в стенке - высокая проницаемость. В них осуществляется транскапиллярный обмен.

Ёмкостные сосуды - все венозные. В них 2/3 всей крови. Обладают наименьшим сопротивлением кровотоку, их стенка легко растягивается. Значение: за счёт расширения они депонируют кровь.

Шунтирующие сосуды - связывают артерии с венами минуя капилляры. Значение: обеспечивают разгрузку капилярного русла.

Количество анастомозов - величина не постоянная. Они возникают при нарушении кровообращения или недостатке кровоснабжения.

Чувствительность - во всех слоях стенки сосудов много рецепторов. При изменении давления, объёма, химического состава крови - рецепторы возбуждаются. Нервные импульсы идут в центральную нервную систему и рефлекторно воздействуют на сердце, сосуды, внутренние органы. За счёт наличия рецепторов сосудистая система связана с другими органами и тканами организма.

Подвижность - способность сосудов изменять просвет в соответствии с потребностями организма. Изменение просвета происходит за счёт гладких мышц сосудистой стенки.

Гладкие мышцы сосудов обладают способностью самопроизвольно генерировать нервные импульсы. Даже в состоянии покоя есть умеренное напряжение сосудистой стенки - базальный тонус. Под действием факторов гладкие мышцы или сокращаются или расслабляются, изменяя кровоснабжение.

Значение:

регуляция определённого уровня кровотока,

обеспечение постоянного давления, перераспределение крови;

емкость сосудов приводится в соответствие с объёмом кров

Время кругооборота крови - время, в течение которого коровь проходит оба круга кровообращения. При частоте сердечных сокращений 70 в минуту, время равно 20 - 23 с, из них 1/5 времени - на малый круг; 4/5 времени - на большой круг. Определяется время с помощью контрольных веществ и изотопов. - они вводятся внутривенно в v.venaris правой руки и определяется через сколько секунд, это вещество появится в v.venaris левой руки. На время влияют - объёмная и линейная скорости.

Объемная скорость - тот объём крови, что протекает через сосуды в единицу времени. Vлин. - скорость движения любой частицы крови в сосудах. Самая большая линейная скорость в аорте, самая малая - в капиллярах (соответственно 0,5 м/с и 0,5 мм/с). Линейная скорость зависит от общей площади сечения сосудов. За счёт низкой линейной скорости в капиллярах условия для транскапиллярного обмена. Эта скорость в центре сосуда болше, чем на периферии.

Движение крови подчиняется физическим и физиологическим закономерностям. Физические: - законы гидродинамики.

1-й закон: количество протекающей по сосудам крови и скорость её движения зависит от разности давления в начале и конце сосуда. Чем эта разница больше, тем лучше кровоснабжение.

2-й закон: движению крови препятствует периферическое сопротивление.

Физиологические закономерности движения крови по сосудам:

работа сердца;

замкнутость сердечно-сосудистой системы;

присасывающее действие грудной клетки;

эластичность сосудов.

В фазу систолы кровь поступает в сосуды. Стенка сосудов растягивается. В диастолу выброса крови нет, эластичная сосудистая стенка возвращается в исходное состояние, в стенке накапливается энергия. При снижении эластичности сосудов появляется пульсирующий кровоток (в норме - в сосудах малого круга кровообращения). В патологических склеротически изменённых сосудах - симптом Мюссе - движения головы в соответствии с пульсацией.

Эндотелиоциты, выстилающие стенки артерии изнутри, представляют собой удлиненные плоские клетки полигональной или округлой формы. Тонкая цитоплазма этих клеток распластана, а часть клетки, содержащая ядро, утолщена и выступает в просвет сосуда. Базальная поверхность эндотелиальных клеток образует множество разветвленных отростков, прони- кающих в субэндотелиальный слой. Цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и бедна органеллами. В эндотелиоцитах имеются

Рис. 127. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа

среднего калибра:

I - внутренняя оболочка: 1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - подэндотелиальный слой; 4 - внутренняя эластическая мембрана; II - средняя оболочка: 5 - миоциты; 6 - эластические волокна; 7 - коллагеновые волокна; III - наружная оболочка: 8 - наружная эластическая мембрана; 9 - волокнистая (рыхлая) соединительная ткань; 10 - кровеносные сосуды (по В.Г. Елисееву и др.)

специальные мембранные органеллы размерами 0,1-0,5 мкм, содержащие от 3 до 20 полых трубочек диаметром около 20 нм.

Эндотелиоциты соединены между собой комплексами межклеточных контактов, вблизи просвета преобладают нексусы. Тонкая базальная мембрана отделяет эндотелий от субэндотелиального слоя, состоящего из сети тонких эластических и коллагеновых микрофибрилл, фибробластоподобных клеток, которые вырабатывают межклеточное вещество. Кроме того, в интиме встречаются и макрофаги. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана (пластинка), состоящая из эластических волокон.

В зависимости от особенностей строения ее стенок выделяют артерии эластического типа (аорта, легочный и плечеголовной стволы), мышечного типа (большинство мелких и среднего диаметра артерий), а также смешанного, или мышечно-эластического типа (плечеголовной ствол, подключичные, общие сонные и общие подвздошные артерии).

Артерии эластического типа крупные, имеют широкий просвет. В их стенках, в средней оболочке, эластические волокна преобладают над гладкомышечными клетками. Средняя оболочка образована концентрическими слоями эластических волокон, между которыми залегают относительно короткие веретенообразные гладкомышечные клетки - миоциты. Очень тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей множество расположенных продольно или спирально тонких пучков эластических и коллагеновых фибрилл. В наружной оболочке проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

С точки зрения функциональной организации сосудистой системы артерии эластического типа относятся к амортизирующим сосудам. Поступившая из желудочков сердца под давлением кровь сначала немного растягивает эти сосуды (аорту, легочный ствол). После этого благодаря большому количеству эластических элементов стенки аорты, легочного ствола воз- вращаются в исходное положение. Эластичность стенок сосудов этого типа способствует плавному, а не толчкообразному течению крови под высоким давлением (до 130 мм рт.ст.) с большой скоростью (20 см/с).

Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа имеют в стенках примерно равное количество как эластических, так и мышечных элементов. На границе между внутренней и средней оболочками у них четко видна внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке гладкие мышечные клетки и эластические волокна распределены равномерно, их ориентация спиральная, эластические мембраны окончатые. В средней оболочке

обнаруживаются коллагеновые волокна и фибробласты. Граница между средней и наружной оболочками выражена нечетко. Наружная оболочка состоит из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон, между которыми встречаются клетки соединительной ткани.

Артерии смешанного типа, занимающие среднее положение между артериями эластического и мышечного типов, могут изменять ширину просвета и в то же время способны противостоять высокому давлению крови благодаря эластическим структурам в стенках.

Артерии мышечного типа преобладают в организме человека, их диаметр колеблется от 0,3 до 5 мм. Строение стенок мышечных артерий существенно отличается от артерий эластического и смешанного типов. У мелких артерий (диаметром до 1 мм) интима представлена слоем эндотелиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране, за кото- рой следует внутренняя эластическая мембрана. У более крупных артерий мышечного типа (коронарных, селезеночной, почечных и др.) между внутренней эластической мембраной и эндотелием расположены слой коллагеновых и ретикулярных фибрилл и фибробласты. Они синтезируют и выделяют эластин и другие компоненты межклеточного вещества. У всех артерий мышечного типа, кроме пупочной, имеется фенестрированная внутренняя эластическая мембрана, которая в световом микроскопе выглядит как волнистая ярко-розовая полоска.

Наиболее толстая средняя оболочка образована 10-40 слоями спирально ориентированных гладких миоцитов, соединенных друг с другом с помощью интердигитаций. У мелких артерий не более 3-5 слоев гладких миоцитов. Миоциты погружены в вырабатываемое ими основное вещество, в котором преобладает эластин. У артерий мышечного типа имеется фенестрированная наружная эластическая мембрана. У мелких артерий наружная эластическая мембрана отсутствует. У мелких артерий мышечного типа имеется тонкий слой переплетающихся эластических волокон, которые обеспечивают постоянное зияние артерий. Тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы.

Артерии мышечного типа регулируют региональное кровоснабжение (приток крови в сосуды микроциркуляторного русла), поддерживают артериальное давление.

По мере уменьшения диаметра артерии все их оболочки истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Постепенно убывает количество гладких миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, исчезает наружная

эластическая мембрана. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон.

Наиболее тонкие артерии мышечного типа - артериолы имеют диаметр менее 300 мкм. Между артериями и артериолами нет четкой границы. Стенки артериол состоят из эндотелия, лежащего на тонкой базальной мембране, за которой у крупных артериол следует тонкая внутренняя эластическая мембрана. У артериол, просвет которых более 50 мкм, внутренняя эластическая мембрана отделяет эндотелий от гладких миоцитов. У более мелких артериол такая мембрана отсутствует. Удлиненные эндотелиоциты ориентированы в продольном направлении и соединяются между собой комплексами межклеточных контактов (десмосомы и нексусы). О высокой функциональной активности эндотелиальных клеток свидетельствует огромное количество микропиноцитозных пузырьков.

Отростки, отходящие от основания эндотелиоцитов, прободают базальную и внутреннюю эластическую мембраны артериолы и образуют межклеточные соединения (нексусы) с гладкими миоцитами (миоэндотелиальные контакты). Один-два слоя гладких миоцитов в их средней оболочке расположены спирально по длинной оси артериолы.

Заостренные концы гладких миоцитов переходят в длинные ветвящиеся отростки. Каждый миоцит со всех сторон покрыт базальной пластинкой, кроме зон миоэндотелиальных контактов и соприкасающихся между собой цитолемм соседних миоцитов. Наружная оболочка артериол образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани.

Дистальная часть сердечно-сосудистой системы - микроциркуляторное русло (рис. 128) включает артериолы, венулы, артериоло-венулярные анастомозы и кровеносные капилляры, где обеспечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом - прекапиллярной артериолой и заканчивается посткапиллярной венулой. Артериола (arteriola) диаметром 30-50 мкм имеют в стенках один слой миоцитов. От артериол отходят прекапилляры, устья которых окружены гладкомышечными прекапиллярными сфинктерами, регулирующими кровоток в истинных капиллярах. Прекапиллярные сфинктеры обычно образованы плотно прилегающими друг к другу несколькими миоцитами, окружающими устье капилляра в зоне его отхождения от артериолы. Прекапиллярные артериолы, сохра- няющие в стенках единичные гладкомышечные клетки, называют артериальными кровеносными капиллярами, или прекапиллярами. Следующие за ними «истинные» кровеносные капилляры мышечных клеток в стенках не имеют. Диаметр просвета кровеносных капилляров колеблется

от 3 до 11 мкм. Более узкие кровеносные капилляры диаметром 3-7 мкм имеются в мышцах, более широкие (до 11 мкм) в коже, слизистой оболочке внутренних органов.

В некоторых органах (печень, железы внутренней секреции, органы кроветворения и иммунной системы) широкие капилляры диаметром до 25-30 мкм получили название синусоидов.

За истинными кровеносными капиллярами следуют так называемые посткапиллярные венулы (посткапилляры), которые имеют диаметр от 8 до 30 мкм и длину 50-500 мкм. Венулы, в свою очередь, впадают в более крупные (диаметром 30-50 мкм) собирательные венулы (venulae), яв- ляющиеся начальным звеном венозной системы.

Стенки кровеносных капилляров (гемокапилляров) образованы одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток - эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапилляр- ными клетками - перицитами (клетки Руже) (рис. 129). Эндотелиальный слой капилляров имеет толщину от 0,2 до 2 мкм. Края смежных эндотелиоцитов образуют интердигитации, клетки соединены между собой нексусами и десмосомами. Между эндотелиоцитами имеются щели шириной от 3 до 15 нм, благодаря которым различные вещества проникают через стенки кровеносных капилляров. Эндотелиоциты лежат

Рис. 128. Схема строения микроциркуляторного русла: 1 - капиллярная сеть (капилляры); 2 - посткапилляр (посткапиллярная венула); 3 - артериоловенулярный анастомоз; 4 - венула; 5 - артериола; 6 - прекапилляр (прекапиллярная артериола). Красными стрелками показано поступление в ткани питательных веществ, синими - выведение из тканей продуктов

Рис. 129. Строение кровеносных капилляров трех типов:

1 - гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной клеткой и базальной мембраной; II - гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III - синусоидный гемокапилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной; 1 - эндотелиоцит;

2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - контакт перицита с эндотелиоцитом; 5 - окончание нервного волокна; 6 - адвентициальная клетка; 7 - фенестры;

8 - щели (поры) (по В.Г. Елисееву и др.)

на тонкой базальной мембране (базальном слое). Базальный слой состоит из переплетающихся фибрилл и аморфного вещества, в котором расположены перициты (клетки Руже).

Перициты представляют собой удлиненные многоотростчатые клет- ки, расположенные вдоль длинной оси капилляра. Перицит имеет крупное ядро и хорошо развитые органеллы: зернистую эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, цитоплазматические филаменты, а также плотные тельца, прикрепленные к цитоплазматической поверхности цитолеммы. Отростки перицитов прободают базальный слой и подходят к эндотелиоцитам. В результате каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое инвагинируется в его цитолемму, образуя синапсоподобную структуру для передачи нервных импульсов. Перицит передает эндотелиоциту импульс, благодаря которому эндотелиальные клетки или набухают, или теряют жидкость. Это приводит к периодическим изменениям ширины просвета капилляра.

Кровеносные капилляры в органах и тканях, соединяясь друг с другом, формируют сети. В почках капилляры образуют клубочки, в синовиальных ворсинках суставов, сосочках кожи - капиллярные петли.

В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу - артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriolovenularis). В стенках артериоло-венулярных анастомозов имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток, регулирующий ток крови непосредственно из артериолы в венулу, минуя капилляры.

Кровеносные капилляры являются обменными сосудами, в которых осуществляются диффузия и фильтрация. Общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения достигает 11 000 см2. Общее число капилляров в организме человека около 40 млрд. Плотность расположения капилляров зависит от функции и строения ткани или органа. Так, например, в скелетных мышцах плотность капилляров составляет от 300 до 1000 в 1 мм3 мышечной ткани. В головном мозге, печени, почках, миокарде плотность капилляров достигает 2500-3000, а в жировой, костной, волокнистой соединительной тканях она минимальна - 150 в 1 мм3. Из просвета капилляров различные питательные вещества, кислород транспортируются в перикапиллярное пространство, толщина которого различная. Так, широкие перикапиллярные пространства наблюдаются в соединительной ткани. Это пространство значительно

уже в легких и печени и наиболее узкое в нервной и мышечной тканях. В перикапиллярном пространстве расположена рыхлая сеть тонких коллагеновых и ретикулярных фибрилл, среди которых находятся единичные фибробласты.

Транспорт веществ через стенки гемокапилляров осуществляется не- сколькими путями. Наиболее интенсивно происходит диффузия. С помощью микропиноцитозных пузырьков через капиллярные стенки в обоих направлениях переносятся метаболиты, крупные молекулы белков. Через фенестры и межклеточные щели диаметром 2-5 нм, расположенные между нексусами, переносятся низкомолекулярные соединения и вода. Широкие щели синусоидных капилляров способны пропускать не только жидкость, но и различные высокомолекулярные соединения и мелкие частицы. Базальный слой является преградой для транспортировки высокомолекулярных соединений и форменных элементов крови.

У кровеносных капилляров эндокринных желез, мочевой системы, сосудистых сплетений мозга, ресничного тела глаза, венозных капилляров кожи и кишечника эндотелий фенестрирован, имеет отверстия - поры. Округлые поры (фенестры) диаметром около 70 нм, располагающиеся регулярно (примерно 30 на 1 мкм2), закрыты тонкой однослойной диафрагмой. В клубочковых капиллярах почки диафрагма отсутствует.

Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров. У них лишь большее количество перицитов и шире просвет. В стенках мелких венул появляются гладкомышечные клетки и соединительнотканные волокна наружной оболочки. В стенках более крупных венул уже имеются 1-2 слоя удлиненных и уплощенных гладкомышечных клеток - миоцитов, и достаточно хорошо выраженная адвентиция. Эластическая мембрана у вен отсутствует.

Посткапиллярные венулы, как и капилляры, участвуют в обмене жидкости, ионов и метаболитов. При патологических процессах (вос- паление, аллергия) благодаря раскрытию межклеточных контактов они становятся проницаемыми для плазмы и форменных элементов крови. Этой способностью не обладают собирательные венулы.

Обычно к капиллярной сети подходит артериальный сосуд - артериола, а выходит из нее венула. В некоторых органах (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к сосудистому клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд), которая разветвляется на капилляры. Из сосудистого клубочка также выходит артериола (выносящий сосуд), а не венула. Капиллярную сеть, вставленную между двумя однотипными сосудами (артериями), называют «чудесной сетью».

Общее число вен превышает число артерий, а общая величина (объем) венозного русла больше артериального. Названия глубоких вен аналогичны названиям артерий, к которым вены прилежат (локтевая артерия - локтевая вена, большеберцовая артерия - большеберцовая вена). Такие глубокие вены бывают парными.

Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подвздошные (общая, наружная, внутренняя), бедренная и некото- рые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими венами с помощью так называемых прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Соседние вены также соединены между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения (plexus venosus), которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки).

Наиболее крупные вены большого круга кровообращения - верхняя и нижняя полые вены. В систему нижней полой вены входит также воротная вена с ее притоками.

Окольный (обходной) ток крови осуществляется по коллатеральным венам (venae collaterales), по которым венозная кровь оттекает в обход основного пути. Анастомозы между притоками одной крупной (магистральной) вены называют внутрисистемными венозными анастомозами. Между притоками различных крупных вен (верхняя и нижняя полые вены, воротная вена) имеются межсистемные венозные анастомозы, являющиеся коллатеральными путями оттока венозной крови в обход основных вен. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные анастомозы.

Строение стенок вен принципиально сходно со строением стенок артерий. Стенка вены также состоит из трех оболочек (см. рис. 61). Различают два типа вен: безмышечные и мышечные. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. В стенках этих вен нет мышечной оболочки. Безмышечные вены сращены с волокнистыми структурами органов и поэтому не спадаются. В таких венах снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с тканями, в которых эти вены располагаются.

Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов (диаметр до 1-2 мм) расположены, в основном,

в верхней части туловища, на шее и лице. Мелкие вены по строению весьма напоминают наиболее широкие мышечные венулы. По мере увеличения диаметра в стенках вен появляется два циркулярных слоя миоцитов. К венам среднего калибра относятся поверхностные (подкожные) вены, а также вены внутренних органов. Их внутренняя оболочка содержит слой плос- ких округлых или полигональных эндотелиальных клеток, соединенных между собой нексусами. Эндотелий лежит на тонкой базальной мембране, отделяющей его от субэндотелиальной соединительной ткани. Внутренняя эластическая мембрана у этих вен отсутствует. Тонкая средняя оболочка образована 2-3 слоями уплощенных мелких циркулярно расположенных гладкомышечных клеток - миоцитов, разделенных пучками коллагеновых и эластических волокон. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходят нервные волокна, мелкие кровенос- ные сосуды («сосуды сосудов») и лимфатические сосуды.

У крупных вен со слабым развитием мышечных элементов базальная мембрана эндотелия выражена слабо. В средней оболочке циркулярно располагается небольшое количество миоцитов, которые имеют множество миоэндотелиальных контактов. Наружная оболочка таких вен толстая, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой расположено много безмиелиновых нервных волокон, образующих нервные сплетения, проходят сосуды сосудов и лимфатические сосуды.

В венах со средним развитием мышечных элементов (плечевая и др.) эндотелий, не отличающийся от описанного выше, отделен базальной мембраной от субэндотелиального слоя. Интима формирует клапаны. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Средняя оболочка го- раздо тоньше, чем у соответствующей артерии, состоит из циркулярно расположенных пучков гладкомышечных клеток, разделенных волокнистой соединительной тканью. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка (адвентиция) развита хорошо, в ней проходят сосуды сосудов и нервы.

Вены с сильным развитием мышечных элементов - крупные вены нижней половины туловища и ног. Они имеют пучки гладких мышечных клеток не только в средней, но и в наружной оболочке. В средней оболочке вены с сильным развитием мышечных элементов имеется несколько слоев циркулярно расположенных гладких миоцитов. Эндотелий лежит на базальной мембране, под которой располагается субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Внутренняя эластическая мембрана не сформирована.

Внутренняя оболочка большинства средних и некоторых крупных вен формирует клапаны (рис. 130). Однако имеются вены, в которых клапаны

Рис. 130. Венозные клапаны. Вена разрезана вдоль и развернута: 1 - просвет вены; 2 - створки венозных клапанов

отсутствуют, например полые, плечеголовные, общие и внутренние подвздошные вены, вены сердца, легких, надпочечников, головного мозга и его оболочек, паренхиматозных органов, костного мозга.

Клапаны - это тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из тонкого слоя волокнистой соединительной ткани, покрытого с обеих сторон эндотелием. Клапаны пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуют обратному току крови в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови.

Венозные сосуды (синусы), в которые оттекает кровь от головного мозга, располага-

ются в толще (расширениях) твердой мозговой оболочки. Эти венозные синусы имеют неспадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные).

Вены, в первую очередь вены печени, подсосочковые венозные сплетения кожи и чревной области, являются емкостными сосудами и поэтому способны депонировать большое количество крови.

Важную роль в осуществлении функции сердечно-сосудистой системы играют шунтирующие сосуды - артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriovenularis). При их открытии уменьшается или даже прекращается кровоток через капилляры данной микроциркуляторной еди- ницы или области, кровь идет в обход капиллярного русла. Различают истинные артериоло-венулярные анастомозы, или шунты, которые сбрасывают артериальную кровь в вены, и атипичные анастомозы, или полушунты, по которым течет смешанная кровь (рис. 131). Типичные артериоло-венулярные анастомозы имеются в коже подушечек пальцев кисти и стопы, ногтевого ложа, губ и носа. Они также образуют основную часть каротидного, аортального и копчикового телец. Эти короткие, чаще извилистые сосуды.

Рис. 131. Артериоло-венулярные анастомозы (АВА): I - АВА без специального запирательного устройства: 1 - артериола; 2 - венула; 3 - анастомоз; 4 - гладкие миоциты анастомоза; II - АВА со специальным устройством: А - анастомоз типа замыкающей артерии; Б - простой анастомоз эпителиоидного типа; В - сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый); 1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные пучки гладких миоцитов; 3 - внутренняя эластическая мембрана; 4 - артериола; 5 - венула; 6 - анастомоз; 7 - эпителиоидные клетки анастомоза; 8 - капилляры в соединительнотканной оболочке; III - атипичный анастомоз: 1 - артериола; 2 - короткий гемокапилляр; 3 - венула (по Ю.И. Афанасьеву)

Кровоснабжение сосудов. Кровеносные сосуды кровоснабжаются системой «сосудов сосудов» (vasa vasorum), которые являются ветвями артерий, расположенных в прилежащей соединительной ткани. Кровеносные капилляры имеются лишь в наружной оболочке артерий. Питание и газообмен внутренней и средней оболочек осуществляется путем диффузии из крови, протекающей в просвете артерии. Отток венозной крови от соответствующих отделов артериальной стенки происходит через вены, также относящихся к системе сосудов. Сосуды сосудов в стенках вен кровоснабжают все их оболочки, а капилляры открываются в саму вену.

Вегетативные нервы, сопровождающие сосуды, иннервируют их стенки (артерий и вен). Это преимущественно симпатические адренергические нервы, вызывающие сокращение гладких миоцитов.

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии , по которым кровь течёт от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капил­ляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью . Прежде всего, отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатераль­ного, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышеч­ного, мышечно-эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, со­держится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий. высокую эластичность стенки.

Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.

Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.). При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 5).

Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в круп­ных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана , хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски. Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имею­щими значение для транспорта веществ.

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мем­брана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Рис. 5. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:

1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка; а - эндотелий; б - внутренняя эластическая мембрана; в - ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г - ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д - сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мел­ких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 6).

Р
ис.6. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз

Артериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мы­шечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы . Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер . Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в ка­пиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети , расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутрен­ней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В ске­летных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии пере­стройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры ). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсифи­кации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7-8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких струк­турных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 7).

Рис.7. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капил­ляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 - эндотелиоцит: 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3-5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки , свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана , расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пла­стинку толщиной 30-35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа ). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход во­ды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жид­кости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60- 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).

Капилляры третьего типа - синусоидные , характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

Венулы - отводящий отдел микропиркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них со­бирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета бо­лее широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса , лимфатических узлов элдотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока я низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 8), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Рис.8. Артериоло-венулярный анастомоз:

1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.

При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему пере движению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.

В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15-20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровена­полнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происхо­дят растяжение стенки и расширение вен.

Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).

По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.

Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани С участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способ­ны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними ме­нее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеваритель­ного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболо­чек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.

В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, обра­зованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количе­ство клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.

Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды со­судов снабжают артериальной кровью все три оболочки.

Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннерва­ция сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.

Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.

Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвле­ния дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединитель­ной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.

Строение кровеносных сосудов

Кровеносные сосуды получают свое название в зависимости от органа, который они кровоснабжают (почечная артерия, селезеночная вена), места их отхождения от более крупного сосуда (верхняя брыжеечная артерия, нижняя брыжеечная артерия), кости, к которой они прилежат (локтевая артерия), направления (медиальная артерия, окружающая бедро), глубины залегания (поверхностная или глубокая артерия), Многие мелкие артерии называются ветвями, а вены - притоками.

Артерии . В зависимости от области ветвления артерии делятся на париетальные (пристеночные), кровоснабжающие стенки тела, и висцеральные (внутренностные), кровоснабжающие внутренние органы. До вступления артерии в орган она называется органной, войдя в орган - внутриорганной. Последняя разветвляется в пределах органа и снабжает его отдельные структурные элементы.

Каждая артерия распадается на более мелкие сосуды. При магистральном типе ветвления от основного ствола - магистральной артерии, диаметр которой постепенно уменьшается, отходят боковые ветви. При древовидном типе ветвления артерия сразу же после своего отхождения разделяется на две или несколько конечных ветвей, напоминая при этом крону дерева.

Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Эндотелиоциты выстилают просвет сосуда. Они вытянуты вдоль его продольной оси и имеют малоизвитые границы, Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон и малодифференцированных соединительнотканных клеток. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит из расположенных спирально миоцитов, между которыми находится небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, и наружной эластической мембраны, образованной переплетающимися эластическими волокнами. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей эластические и коллагеновые волокна.

В зависимости от развития различных слоев стенки артерии подразделяются на сосуды мышечного, смешанного (мышечноэластнческого) и эластического типов. В стенках артерий мышечного типа, имеющих небольшой диаметр, хорошо развита средняя оболочка. Миоциты средней оболочки стенок артерий мышечного типа своими сокращениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшения диаметра артерий все оболочки стенок истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны.

Рис, 102. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа среднего калибра /-внутренняя оболочка: 1-эндотелий. 2- базальная мембрана, 3-подэндотелиальный слой, 4- внутренняя эластическая мембрана; // - средняя оболочка и в ней: 5- миоциты, б-эластические волокна, 7-коллагеновые волокна; /// - наружная оболочка и в ней: 8- наружная эластическая мембрана, 9-волокнистая (рыхлая) соединительная ткань, 10- кровеносные сосуды

Постепенно убывает количество миоцитов и эластических волокон в средней оболочке. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

Наиболее тонкие артерии мышечного типа - артериолы имеют диаметр менее 10 мкм и переходят в капилляры. В стенках артериол отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка образована отдельными миоцитами, имеющими спиральное направление, между которыми находится небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана выражена лишь в стенках наиболее крупных артериол и отсутствует у мелких. Наружная оболочка содержит эластические и коллагеновые волокна. Артериолы регулируют приток крови в систему капилляров. К артериям смешанного типа относятся такие артерии крупного калибра, как сонная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное количество эластических волокон и миоцитов. Внутренняя эластическая мембрана толстая, прочная. В наружной оболочке стенок артерий смешанного типа можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки миоцитов, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон. К артериям эластического типа оголятся аорта и легочный ствол, в которые кровь поступает под большим давлением с большой скоростью из сердца. ; стенках этих сосудов внутренняя оболочка толще, внутренняя эластическая мембрана представлена густым сплетением тонких эластических волокон. Средняя оболочка образована эластическими мембранами, расположенными концентрически, между которыми залегают миоциты. Наружная оболочка тонкая. У детей диаметр артерий относительно больше, чем у взрослых. У новорожденного артерии преимущественно эластического типа, в их стенках много эластической ткани. Артерии мышечного тлил еще не развиты.

Дистальная часть сердечно-сосудистой системы микроциркуляторное русло (рис, 103), обеспечивающее взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом - артериолой и заканчивается венулой.

Стенка артерии содержит лишь один ряд миоцитов. От артериолы отходят прекапилляры, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кровоток. В стенках прекапилляров в отличие от капилляров поверх эндотелии лежат единичные миоциты. От них начинаются истинные капилляры. Истинные капилляры вливаются в посткапилляры (посткапиллярные венулы). Посткапилляры образуются из слияния двух или нескольких капилляров. Они имеют тонкую адвентициальную оболочку, стенки их растяжимы и обладают высокой проницаемостью. По мере слияния посткапилляров образуются венулы. Их калибр широко варьирует и в обычных условиях равен 25-50 мкм. Венулы вливаются в вены. В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу-артериоло-венулярные анастомозы, в стенках которых имеются миоциты, регулирующие сброс крови. К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические капилляры.

Обычно к капиллярной сети подходит сосуд артериального типа (артериола), а выходит из нее венула. В некоторых органах (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд). Выходит из клубочка также артериола (выносящий сосуд). 8 печени капиллярная сеть располагается между приносящей (междольковой) и выносящей (центральной) венами. Капиллярную сеть, вставленную между двумя однотипными сосудами (артериями, венами), называют чудесной сетью.

Капилляры . Кровеносные капилляры (гемокапилляры) имеют стенки, образованные одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток - эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапиллярными клетками - перицитами, или клетками Руже.

Эндотелиоциты лежат на базальной мембране (базальном слое), которая со всех сторон окружает кровеносный капилляр. Базальный слой состоит из фибрилл, сплетенных между собой, и аморфного вещества. Кнаружи от базального слоя лежат клетки Руже, представляющие собой удлиненные многоотростчатые клетки, расположенные вдоль длинной оси капилляров. Следует подчеркнуть, что каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое как бы ннвагннируется в его плазмалемму. Перицит передает эндотелиоциту импульс, в результате чего эндотелиальная клетка набухает или теряет жидкость. Это и приводит к периодическим изменениям просвета капилляра.

Цитоплазма эндотелиоцитов может иметь поры, или фенестры (пористый эндотелиоцит). Неклеточный компонент - базальный слой может быть сплошным, отсутствовать или быть пористым. В зависимости от этого различают три типа капилляров:

1. Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем. Такие капилляры располагаются в коже; мышцах исчерченных (поперечнополосатых), включая миокард, и неисчерченных (гладких); коре большого мозга.

2. Фенестрированные капилляры, у которых некоторые участки эндотелиоцитов истончены.

3. Синусоидные капилляры имеют большой просвет, до 10 мкм. В их эндотелиоцитах находятся моры, а базальная мембрана частично отсутствует (прерывистая). Такие капилляры расположены в печени, селезенке, костном мозге.

Посткапиллярные венулы диаметром 100-300 мкм, являющиеся конечным звеном микроциркуляторного русла, впадают в собирательные венулы (диаметром 100- 300 мкм). которые, сливаясь между собой, укрупняются, Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров, у них лишь шире просвет и большее количество перицитов. У собирательных венул появляется наружная оболочка, образованная коллагеновыми волокнами и фибробластами. В средней оболочке стенки более крупных венул расположено I -2 слоя гладких мышечных клеток, количество их слоев увеличивается в собирательных пенах,

Вены . Стенка вены также состоит из трех оболочек. Различают два тина вен: безмышечного и мышечного типов, У безмышечных вен снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слон рыхлой волокнистой соединительной ткани. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Они плотно сращены со стенками органов и поэтому не спадаются.

Вены мышечного типа имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, образованную циркулярно расположенными пучками миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная соединительнотканная оболочка развита хорошо. На внутренней оболочке большинства средних и некоторых крупных вен имеются клапаны (рис. 104). Верхняя полая вена, плечеголовные, общие я внугрение подвздошные, вены сердца, легких. надпочечников, головного мозга и их оболочек, паренхиматозных органов клапанов не имеют. Клапаны представляют собой тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из волокнистой соединительной ткани, покрытые с обеих сторон эндотелиоцитами. Они пропускают кровь лишь по направлению к сердцу, препятствуют обратному току кропи в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах. Венозные синусы твердой мозговой оболочки, и которые оттекает кровь от головного мозга, имеют не спадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные).

Общее количество вен больше, чем артерий, а общая величина венозного русла превосходит артериальное. Скорость кровотока в венах меньше, чем в артериях, в венах туловища и нижних конечностей кровь течет против силы тяжести. Названия многих глубоких вен конечностей аналогичны названиям артерий, которые они попарно сопровождают,- вены-спутницы (локтевая артерия - локтевые вены, лучевая артерия - лучевые вены).

Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подмышечная, подвздошные (общая, наружная и внутренняя), бедренная и некоторые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими с помощью прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов Соседние вены также связаны между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения, которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки).

Верхняя и нижняя полые вены большого круча кровообращения впадают и сердце. В систему нижней полой пены входит воротная вена с ее притоками. Окольный ток крови осуществляется также но коллатеральным венам, но которым показная кровь оттекает и обход основного пути. Притоки одной крупной (магистральной) вены соединяются между собой внутрисистемными венозными анастомозами. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца, откуда выходит легочный ствол, который делится на правую и левую легочные артерии, а последние разветвляются в легких на артерии, переходящие в капилляры- В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, кровь отдает углекислоту и обогащается кислородом. Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из капилляров в вены, которые, слившись в четыре легочные вены {по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие, где и заканчивается малый (легочный) круг кровообращения.

Большой, или телесный, круг кровообращения служит дли доставки всем органам и тканям тела питательных веществ и кислорода, Он начинается в левом, желудочке сердца, куда от левого предсердия поступает артериальная кровь. Из левого желудочка выходит аорта, от которой отходят артерии, идущие ко всем органам и тканям тела и разветвляющиеся в их толще вплоть до артериол и капилляров. Последние переходят а венулы и далее в вены. Через стенки капилляров осуществляется обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Протекающая в капиллярах артериальная кроль отлает питательные вещества и кислород и получает продукты обмена и углекислоту. Бены слипаются в два крупных ствола - верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие сердца, где и заканчивается большой круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сердечный) круг кровообращения, обслуживающий само сердце- Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердил и заканчивается венам» сердца. Последние слипаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие, а остальные наиболее мелкие вены открываются непосредственно в полость правого предсердия и желудочка.

Ход артерий и кровоснабжение различных органов зависят от их строения, функции и развития и подчиняются ряду закономерностей. Крупные артерии располагаются соответственно скелету и нервной системе. Так, вдоль позвоночного столба лежит аорта. На конечностях кости соответствует одна магистральная артерия.

Артерии идут к соответствующим органам по наиболее короткому пути, т. е. приблизительно по прямой линии, соединяющей основной ствол с органом. Поэтому каждая артерия кровоснабжает близлежащие органы. Если во внутриутробном периоде орган перемещается, то артерия, удлиняясь, следует за ним к месту его окончательного расположения (например, диафрагма, яичко). Артерии располагаются на более коротких сгибательных поверхностях тела. Вокруг суставов образуются суставные артериальные сети. Защиту от повреждений, сдавлений выполняют кости скелета, различные борозды и каналы, образованные костями, мышами, фасциями.

Артерии входят в органы через ворота, расположенные на их согнутой медиальной или внутренней поверхности, обращенной к источнику кровоснабжения. При этом диаметр артерий и характер их ветвления зависят от размеров и функций органа.

Все кровеносные сосуды в организме человека подразделяются на две категории: сосуды, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям (артерии ), и сосуды, по которым кровь возвращается от органов и тканей к сердцу (вены ). Самым крупным кровеносным сосудом в организме человека является аорта, которая выходит из левого желудочка сердечной мышцы. В этом нет ничего удивительного, поскольку, это "главная труба", через которую прокачивается поток крови, снабжающий весь организм кислородом и питательными веществами. Наиболее крупные вены, которые "собирают" всю кровь от органов и тканей, прежде, чем направить ее обратно в сердце, образуют верхнюю и нижнюю полые вены, которые входят в правое предсердие.

Между венами и артериями находятся более мелкие кровеносные сосуды: артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы. Собственно обмен веществ между кровью и тканями происходит в так называемой зоне микроциркулярнго русла, которое образовано мелкими кровеносными сосудами, перечисленными ранее. Как уже было сказано ранее, перенос веществ из крови в ткани и обратно происходит благодаря тому, что стенки капилляров имеют микроотверстия, через которые и осуществляется обмен.

Чем дальше от сердца, и ближе к какому-либо органу, крупные кровеносные сосуды делятся на более мелкие: крупные артерии делятся на средние, которые, в свою очередь - на мелкие. Такое деление можно сравнить со стволом дерева. При этом артериальные стенки обладают сложным строением, они имеют несколько оболочек, которые обеспечивают эластичность сосудов и непрерывное движение крови по ним. Изнутри артерии напоминают нарезное огнестрельное оружие - они изнутри выстланы спиралеобразными мышечными волокнами, формирующими закрученный кровоток, позволяя стенкам артерий выдерживать кровяное давление, создаваемое сердечной мышцей в момент систолы.

Все артерии классифицируют на мышечные (артерии конечностей), эластические (аорта), смешанные (сонные артерии). Чем больше потребность того или иного органа в кровоснабжении, тем большая артерия подходит к нему. Самыми "прожорливыми" органами в организме человека являются головной мозг (потребляет больше всего кислорода) и почки (перекачивают большие объемы крови).

Как уже было сказано выше, большие артерии делятся на средние, которые делятся на мелкие и т.д., пока кровь не попадает в самые мелкие кровеносные сосуды - капилляры, где, собственно и происходят процессы обмена - кислород отдается тканям, которые отдают в кровь углекислоту, после чего капилляры постепенно собираются в вены, которые и доставляют бедную кислородом кровь к сердцу.

Вены имеют принципиально другое строение, в отличие от артерий, что, в общем-то, логично, поскольку вены выполняют совершенно иную функцию. Стенки вен более хрупки, количество мышечных и эластичных волокон в них гораздо меньше, они лишены упругости, но зато гораздо лучше растягиваются. Единственное исключение составляет воротная вена, которая имеет собственную мышечную оболочку, что и обусловило ее второе название - артериальная вена. Скорость и давление кровотока в венах гораздо ниже, чем в артериях.

В отличие от артерий, разнообразие вен в организме человека гораздо выше: основные вены называются магистральными; вены, отходящие от мозга - ворсинчатыми; от желудка - сплетениевидными; от надпочечника - дроссельными; от кишок - аркадными и т.д. Все вены, кроме магистральных, образуют сплетения, обволакивающие "свой" орган снаружи или внутри, создавая тем самым наиболее эффективные возможности для перераспределения крови.

Еще одной отличительной особенностей строения вен от артерий является наличие в некоторых венах внутренних клапанов , которые пропускают кровь только в одном направлении - к сердцу. Также, если движение крови по артериям обеспечивается только сокращением сердечной мышцы, то движение венозной крови обеспечивается в результате присасывающего действия грудной клетки, сокращений бедренных мышц, мышц голени и сердца.

Самое большое количество клапанов находится в венах нижних конечностей, которые подразделяются на поверхностные (большая и малая подкожные вены) и глубокие (парные вены, объединяющие артерии и нервные стволы). Между собой поверхностные и глубокие вены взаимодействуют при помощи коммуникантных вен, имеющих клапаны, обеспечивающих движение крови из поверхностных вен в глубокие. Именно несостоятельность коммуникнтных вен, в подавляющем большинстве случаев, является причиной развития варикоза.

Большая подкожная вена является самой длинной веной организма человека - ее внутренний диаметр достигает 5 мм, при 6-10 парах клапанов. Кровоток от поверхностей голеней проходит по малой подкожной вене.

ВНИМАНИЕ! Информация, представленная сайте сайт носит справочный характер. Администрация сайта не несет ответственности за возможные негативные последствия в случае приема каких-либо лекарств или процедур без назначения врача!