Минутный объем крови, формула, по которой расчитывается этот показатель, а также другие важные моменты непременно должны быть в багаже знаний любого студента-медика, а тем более лиц, уже занимающихся врачебной деятельностью. Что это за показатель, как он влияет на здоровье человека, почему он важен для врачей, а также что от него зависит, - ответы на эти вопросы ищет каждый молодой человек или девушка, желающие поступить в медицинское учебное заведение. Именно эти вопросы освещены в настоящей статье.
Функция сердца
Выполнение основной функции сердца - доставка к органам и тканям определенного объема крови в единицу времени (объем крови за одну минуту), обусловленного состоянием самого сердца и условиями работы в системе кровообращения. Эта важнейшая миссия сердца изучается еще в школьные годы. Большинство из учебников по анатомии, к сожалению, немного рассказывают об этой функции. Сердечный выброс - производная ударного объема и скорости сердечных сокращений.
МО(СВ) = ЧСС х УО
Сердечный индекс
Ударный объем - показатель, который обусловливает размер и количество крови, изгоняемой желудочками за одно сокращение, его величина примерно равна 70 мл.
Сердечный индекс - размер 60-секундного объема, пересчитанный на площадь поверхности человеческого тела. В покое его нормальная величина составляет около 3 л/мин/м 2 .В норме минутный объем крови человека зависит от размеров тела. К примеру, сердечный выброс у лица женского пола весом 53 кг, несомненно, будет значительно ниже, чем у представителя сильного пола весом 93 кг.
В норме у мужчины весом 72 кг минутный объем сердца, прокачиваемый за минуту равен 5 л/мин., при нагрузке эта цифра может вырастать до 25 л/мин.
Что влияет на объем сердечного выброса?
Это несколько показателей:
- систолический объем крови, поступающей в правое предсердие и желудочек ("правое сердце"), и создаваемое ею давление - преднагрузка.
- сопротивление, которое испытывает сердечная мышца в момент выброса очередного объема крови из левого желудочка - постнагрузка.
- период и скорость сердечных сокращений и сократимость миокарда, которые изменяются под влиянием чувствительной и парасимпатической нервной системы.
Сократимость - способность генерировать сердечной мышцей усилие при любой длине мышечного волокна. Совокупность всех названных характеристик, конечно же, влияет на минутный объем крови, скорость и ритм, а также другие сердечные показатели.
Как регулируется этот процесс в миокарде?
Сокращение мышцы сердца происходит, если концентрация кальция внутри клетки становится более 100 ммоль, меньшее значение имеет восприимчивость сократительного аппарата к кальцию.
В периоде покоя клетки ионы кальция пробиваются внутрь кардиомиоцита через L-каналы мембраны, а также выделяются внутри самой клетки в ее цитоплазму из саркоплазматического ретиккулума. За счет двойного пути поступления этого микроэлемента концентрация его быстро увеличивается, и это служит началом сокращения сердечного миоцита. Такой двойной путь «зажигания» характерен только для сердца. Если не будет поступления внеклеточного кальция, то сокращения сердечной мышцы не будет.
Гормон норэпинефрин, который выделяется из окончаний симпатических нервов, повышает скорость сокращений и сократимость сердца, таким образом увеличивая сердечный выброс. Это вещество относится к физиологическим инотропным агентам. Дигоксин - это лекарственный инотропный препарат, который используют в определенных случаях для лечения сердечной слабости.
Ударный объем и давление наполнения
Минутный объем крови в который формируется в окончании диастолы и основании систолы, зависит от эластичности мышечной ткани и конечного диастолического давления. в правых отделах сердца связано с давлением венозной системы.
Когда нарастает конечное диастолическое давление, увеличивается сила последующих сокращений и ударный объем. То есть сила сокращения связана со степенью растяжения мышцы.
Ударный крови из обоих желудочков предположительно равны. Если же выброс из правого желудочка будет превышать выброс из левого какое-то время, может развиться отек легких. Однако существуют защитные механизмы, в ходе действия которых рефлекторно, из-за увеличения растяжения мышечных волокон в левом желудочке увеличивается количество крови, изгоняемого из него. Это увеличение сердечного выброса предотвращает рост давления в легочном круге кровообращения и восстанавливает равновесие.
По такому же механизму происходит повышение выброса объема крови при физической нагрузке.
Этот механизм - усиление сердечного сокращения при растяжении мышечного волокна - называется законом Франка-Старлинга. Он является важным компенсаторным механизмом при сердечной недостаточности.
Действие постнагрузки
При повышении артериального давления или увеличении постнагрузки объем выбрасываемой крови тоже может вырастать. Это свойство было документально и экспериментально подтверждено уже много лет назад, что позволило внести соответствующие поправки в расчеты и формулы.
Если кровь из левого желудочка выбрасывается в условиях повышенного сопротивления, то на какое-то время объем остаточной крови в левом желудочке будет увеличиваться, повышается растяжимость миофибрилл, это увеличивает ударный объем, и как результат - повышается минутный объем крови сообразно правилу Франка-Старлинга. После нескольких таких циклов объем крови возвращается к исходному.
Автономная нервная система - внешний регулятор сердечного выброса.
Давление желудочкового наполнения, изменение и сократимости могут изменить ударный объем. Центральное венозное давление и автономная нервная система являются факторами, управляющими сердечным выбросом.
Итак, мы рассмотрели понятия и определения, названные в преамбуле настоящей статьи. Надеемся, информация, представленная выше, будет полезна всем заинтересованным в озвученной теме людям.
Ударный объем крови (УОК)
Количество крови, выбрасываемое из желудочка сердца за одно сердечное сокращение, называется ударным объемом крови (УО). В покое величина ударного объема крови у взрослого человека составляет 50-90 мл и зависит от массы тела, объема камер сердца и силы сокращения сердечной мышцы. Резервным объемом называется часть крови, которая в покое после сокращения остается в желудочке, но при физической нагрузке и в стрессовых ситуациях выбрасывается из желудочка.
Именно величина резервного объема крови в значительной степени способствует увеличению ударного объема крови при выполнении физических нагрузок. Увеличению УО при физических нагрузках способствует также повышение венозного возврата крови к сердцу. При переходе из состояния покоя к выполнению физической нагрузки ударный объем крови растет. Повышение величины УО идет до достижения его максимума, который определяется величиной объема желудочка. При очень интенсивной нагрузке ударный объем крови может уменьшаться, так как из-за резкого укорочения длительности диастолы желудочки сердца не успевают полностью наполняться кровью.
При переходе от состояния покоя к нагрузке УО быстро увеличивается и достигает стабильного уровня во время интенсивной ритмичной работы длительностью 5-10 мин, например при физических тренировках.
Максимальная величина ударного объема наблюдается при ЧСС 130 уд/мин. В дальнейшем с увеличением нагрузки скорость прироста ударного объема крови резко уменьшается и при мощности работы, превышающей 1000 кгм/мин, составляет лишь 2-3 мл крови на каждые 100 кгм/ мин увеличения нагрузки. При длительных и нарастающих нагрузках ударный объем уже не увеличивается, но даже несколько уменьшается. Поддержание необходимого уровня кровообращения обеспечивается большей частотой сердечных сокращений. Сердечный выброс увеличивается главным образом за счет более полного опорожнения желудочков, т. е. путем использования резервного объема крови.
Минутный объем крови (МОК) показывает, какое количество крови выбрасывается из желудочков сердца в течение одной минуты. Рассчитывается величина минутного объема крови по следующей формуле:
Минутный объем крови (МОК) = УО х ЧСС.
Поскольку у здоровых взрослых людей ударный объем крови (здесь и далее при сравнении параметров нетренированных людей и спортсменов смотрите Таблицу 1) составляет в покое 50-90 мл, а частота сердечных сокращений находится в диапазоне 60-90 уд/мин, то величина минутного объема крови в покое находится в пределах 3,5-5 л/мин.
Таблица 1. Различия в резервных возможностях организма у нетренированного человека и спортсмена (по Н.В. Муравову).
Показатель |
Нетренированный человек |
Соотношение |
Спортсмен |
Соотношение |
||
в покое А |
после максимальной нагрузки Б |
в покое А |
после максимальной нагрузки В |
|||
Сердечнососудистая система |
||||||
1. Частота сердечных сокращений в минуту |
||||||
2. Систолический объем крови |
||||||
3. Минутный объем крови (л) |
У спортсменов величина минутного объема крови в покое такая же, поскольку величина ударного объема у них несколько выше (70-100 мл), а частота сердечных сокращений - ниже (45-65 уд/мин). При выполнении физической нагрузки минутный объем крови растет за счет повышения величины ударного объема крови и частоты сердечных сокращений, По мере повышения величины выполняемой физической нагрузки ударный объем крови достигает своего максимума и остается затем на этом уровне при дальнейшем повышении нагрузки. Рост минутного объема крови в таких условиях происходит за счет дальнейшего повышения частоты сердечных сокращений. После прекращения выполнения физической нагрузки значения показателей центральной гемодинамики (МОК, УО и ЧСС) начинают уменьшаться и через определенное время достигают исходного уровня.
У здоровых нетренированных людей величина минутного объема крови при физической нагрузке может повышаться до 15-20 л/мин. Такая же величина МОК при физической нагрузке отмечается у спортсменов, развивающих координацию, силу или скорость.
У представителей игровых видов спорта (футбол, баскетбол, хоккей и т.д.) и единоборств (борьба, бокс, фехтование и т.д.) величина МОК при нагрузке находится в диапазоне 25-30 л/мин, а у спортсменов элитного уровня достигает максимальных значений (35-38 л/мин) за счет большой величины удар¬ного объема (150-190 мл) и высокой частоты сердечных сокращений (180-200 уд/мин).
Во время физической нагрузки средней интенсивности в положении сидя и стоя МОК примерно на 2 л/ мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа. Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.
При интенсивной нагрузке минутный объем может возрастать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода - в 3 раза. В результате доставка О 2 к тканям увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 15-20 раз по сравнению с уровнем основного обмена.
В возрастании минутного объема крови при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен, что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови. Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца.
При выполнении физической работы МОК постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОК постепенно уменьшается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения УОК и ЧСС. При тяжелых физических нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений.
МОК зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОК составляет лишь 80% от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя.
Адаптация организма здоровых людей к физической нагрузке происходит оптимальным способом, за счет повышения величины как ударного объема крови, так и частоты сердечных сокращений. У спортсменов используется самый оптимальный вариант адаптации к нагрузке, поскольку благодаря наличию большого резервного объема крови при нагрузке происходит более значительное повышение ударного объема. У кардиологических больных при адаптации к физической нагрузке отмечается неоптимальный вариант, поскольку из-за отсутствия резервного объема крови адаптация происходит только за счет повышения частоты сердечных сокращений, что вызывает появление клинических симптомов: сердцебиения, одышки, болей в области сердца и т.д.
Для оценки адаптационных возможностей миокарда в функциональной диагностике используется показатель функционального резерва (ФР). Показатель функционального резерва миокарда указывает, во сколько раз минутный объем крови при выполнении физической нагрузки превышает уровень покоя.
Если у обследуемого наибольший минутный объем крови при нагрузке составляет 28 л/мин, а в покое равен 4 л/мин, то его функциональный резерв миокарда равен семи. Такая величина функционального резерва миокарда свидетельствует о том, что при выполнении физической нагрузки миокард обследуемого способен повысить свою производительность в 7 раз.
Многолетние занятия спортом способствуют повышению функционального резерва миокарда. Наибольший функциональный резерв миокарда отмечается у представителей видов спорта на развитие выносливости (8-10 раз). Несколько меньше (6-8 раз) функциональный резерв миокарда у спортсменов игровых видов спорта и у представителей единоборств. У спортсменов, развивающих силу и скорость, функциональный резерв миокарда (4-6 раз) мало отличается от такового у здоровых нетренированных лиц. Снижение функционального резерва миокарда менее четырех раз свидетельствует о снижении насосной функции сердца при выполнении физической нагрузки, что может свидетельствовать о развитии перегрузки, перетренировки или болезни сердца. У кардиологических больных снижение функционального резерва миокарда обусловлено отсутствием резервного объема крови, что не позволяет увеличить ударный объем крови при нагрузке, и снижением сократительной способности миокарда, ограничивающим насосную функцию сердца.
1. Функции систем кровообращения и лимфообращения. Система кровообращения. Центральное венозное давление.
2. Классификация системы кровообращения. Функциональные классификации системы кровообращения (Фолкова, Ткаченко).
3. Характеристика движения крови по сосудам. Гидродинамические характеристики сосудистого русла. Линейная скорость кровотока. Что такое сердечный выброс?
4. Давление кровотока. Скорость кровотока. Схема сердечно-сосудистой системы (ССС).
5. Системная гемодинамика. Параметры гемодинамики. Системное артериальное давление. Систолическое, диастолическое давление. Среднее давление. Пульсовое давление.
6. Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС). Уравнение Франка.
8. Частота сердечных сокращений (пульс). Работа сердца.
9. Сократимость. Сократимость сердца. Сократимость миокарда. Автоматизм миокарда. Проводимость миокарда.
10. Мембранная природа автоматии сердца. Водитель ритма. Пейсмекер. Проводимость миокарда. Истинный водитель ритма. Латентный водитель ритма.
В клинической литературе чаще используют понятие «минутный объем кровообращения » (МОК ).
Минутный объем кровообращения характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым и левым отделом сердца в течение одной минуты в сердечно-сосудистой системе. Размерность минутного объема кровообращения - л/мин или мл/мин. Чтобы нивелировать влияние индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, его выражают в виде сердечного индекса . Сердечный индекс - это величина минутного объема кровообращения, деленная на площадь поверхности тела в м. Размерность сердечного индекса - л/(мин м2).
В системе транспорта кислорода аппарат кровообращения является лимитирующим звеном, поэтому соотношение максимальной величины МОК, проявляющейся при максимально напряженной мышечной работе, с его значением в условиях основного обмена дает представление о функциональном резерве сердечно-сосудистой системы. Это же соотношение отражает и функциональный резерв сердца в его гемодинамической функции. Гемодинамический функциональный резерв сердца у здоровых людей составляет 300-400 %. Это означает, что МОК покоя может быть увеличен в 3-4 раза. У физически тренированных лиц функциональный резерв выше - он достигает 500-700 %.
Для условий физического покоя и горизонтального положения тела испытуемого нормальные величины минутного объема кровообращения (МОК) соответствуют диапазону 4-6 л/ мин (чаще приводятся величины 5-5,5 л/мин). Средние величины сердечного индекса колеблются от 2 до 4 л/(мин м2) - чаще приводятся величины порядка 3-3,5 л/(мин м2).
Рис. 9.4. Фракции диастолической емкости левого желудочка.Поскольку объем крови у человека составляет только 5-6 л, полный кругооборот всего объема крови происходит примерно за 1 мин. В период тяжелой работы МОК у здорового человека может увеличиваться до 25- 30 л/мин, а у спортсменов - до 30-40 л/мин.
Факторами, определяющими величину величины минутного объема кровообращения (МОК) , являются систолический объем крови, частота сердечных сокращений и венозный возврат крови к сердцу.
Систолический объем крови . Объем крови, нагнетаемый каждым желудочком в магистральный сосуд (аорту или легочную артерию) при одном сокращении сердца, обозначают как систолический, или ударный, объем крови.
В покое объем крови , выбрасываемый из желудочка, составляет в норме от трети до половины общего количества крови, содержащейся в этой камере сердца к концу диастолы. Оставшийся в сердце после систолы резервный объем крови является своеобразным депо, обеспечивающим увеличение сердечного выброса при ситуациях, в которых требуется быстрая интенсификация гемодинамики (например, при физической нагрузке, эмоциональном стрессе и др.).
Таблица 9.3. Некоторые параметры системной гемодинамики и насосной функции сердца у человека (в условиях основного обмена)Величина систолического (ударного) объема крови во многом предопределена конечным диастолическим объемом желудочков. В условиях покоя диастолическая емкость желудочков сердца подразделяется на три фракции: ударного объема, базального резервного объема и остаточного объема. Все эти три фракции суммарно составляют конечно-диастолический объем крови, содержащийся в желудочках (рис. 9.4).
После выброса в аорту систолического объема крови оставшейся в желудочке объем крови - это конечно-систолический объем. Он подразделяется на базальный резервный объем и остаточный объем. Базальный резервный объем - это количество крови, которое может быть дополнительно выброшено из желудочка при увеличении силы сокращений миокарда (например, при физической нагрузке организма). Остаточный объем - это то количество крови, которое не может быть вытолкнуто из желудочка даже при самом мощном сердечном сокращении (см. рис. 9.4).
Величина резервного объема крови является одной из главных детерминант функционального резерва сердца по его специфической функции - перемещению крови в системе. При увеличении резервного объема, соответственно, увеличивается максимальный систолический объем, который может быть выброшен из сердца в условиях его интенсивной деятельности.
Регуляторные влияния на сердце реализуются в изменении систолического объема путем воздействия на сократительную силу миокарда. При уменьшении мощности сердечного сокращения систолический объем снижается.
У человека при горизонтальном положении тела в условиях покоя систолический объем составляет от 60 до 90 мл (табл. 9.3).
Выбрасывает в сосуды определенное количество крови. В этом основная функция сердца . Поэтому одним из показателей функционального состояния сердца является величина минутного и ударного (систолического) объемов. Исследование величины минутного объема имеет практическое значение и применяется в физиологии спорта, клинической медицине и профессиональной гигиене.
Количество крови, выбрасываемое сердцем за минуту, называют минутным объемом крови (МОК). Количество крови, которое выбрасывает сердце за одно сокращение, называют ударным (систолическим) объемом крови (УОК).
Минутный объем крови у человека в состоянии относительного покоя равен 4,5-5 л. Он одинаков для правого и левого желудочков. Ударный объем крови можно легко рассчитать, разделив МОК на число сердечных сокращений.
Большое значение в изменении величины минутного и ударного объемов крови имеет тренировка. При выполнении одной и той же работы у тренированного человека значительно возрастает величина систолического и минутного объемов сердца при незначительном увеличении числа сердечных сокращений; у нетренированного человека, наоборот, значительно увеличивается частота сердечных сокращений и почти не изменяется систолический объем крови.
УОК увеличивается при повышении притока крови к сердцу. С увеличением систолического объема растет и МОК.
Ударный объем сердца
Важную характеристику насосной функции сердца дает ударный объем, называемый также систолическим объемом.
Ударный объем (УО) — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артериальную систему за одну систолу (иногда используется название систолический выброс ).
Поскольку большой и малый соединены последовательно, то в устоявшемся режиме гемодинамики ударные объемы левого и правого желудочков обычно равны. Лишь на короткое время в период резкого изменения работы сердца и гемодинамики между ними может возникать небольшое различие. Величина УО взрослого человека в покое составляет 55-90 мл, а при физической нагрузке может возрастать до 120 мл (у спортсменов до 200 мл).
Формула Старра (систолический объем) :
СО = 90,97 + 0,54 . ПД — 0,57 . ДД — 0,61 . В,
где СО — систолический объем, мл; ПД — пульсовое давление, мм рт. ст.; ДД — диастолическое давление, мм рт. ст.; В — возраст, годы.
В норме СО в покое — 70-80 мл, а при нагрузке — 140- 170 мл.
Конечный диастолический объем
Конечно-диастолический объем (КДО) — это количество крови, находящееся в желудочке в конце диастолы (в покое около 130-150 мл, но в зависимости от пола, возраста может колебаться в пределах 90-150 мл). Он формируется тремя объемами крови: оставшейся в желудочке после предыдущей систолы, притекшей из венозной системы во время общей диастолы и перекачанной в желудочек во время систолы предсердий.
Таблица. Конечно-диастолический объем крови и её составные части
Конечный систолический объем
Конечно-систолический объем (КСО) — это количество крови, остающееся в желудочке сразу после . В покое он составляет менее 50%, от величины конечно-диастолического объема или 50-60 мл. Часть этого объема крови является резервным объемом, который может изгоняться при увеличении силы сердечных сокращений (например, при физической нагрузке, увеличении тонуса центров симпатической нервной системы, действии на сердце адреналина, тиреоидных гормонов).
Ряд количественных показателей, измеряемых в настоящее время при УЗИ или при зондировании полостей сердца, используют для оценки сократимости сердечной мышцы. К ним относят показатели фракции выброса, скорости изгнания крови в фазу быстрого изгнания, скорость прироста давления в желудочке в период напряжения (измеряется при зондировании желудочка) и ряд сердечных индексов.
Фракция выброса (ФВ) — выраженное в процентах отношение ударного объема к конечно-диастолическому объему желудочка. Фракция выброса у здорового человека в покое составляет 50-75%, а при физической нагрузке может достигать 80%.
Скорость изгнания крови измеряется методом Допплера при УЗИ сердца.
Скорость прироста давления в полостях желудочков считается одним из наиболее достоверных показателей сократимости миокарда. Для левого желудочка величина этого показа- геля в норме составляет 2000-2500 мм рт. ст./с.
Снижение фракции выброса ниже 50%, снижение скорости изгнания крови, скорости прироста давления свидетельствуют о понижении сократимости миокарда и возможности развития недостаточности насосной функции сердца.
Минутный объем кровотока
Минутный объем кровотока (МОК) — показатель насосной функции сердца, равный объему крови, изгоняемой желудочком в сосудистую систему за 1 минуту (применяется также название минутный выброс ).
МОК = УО. ЧСС.
Поскольку УО и ЧСС левого и правого желудочка равны, то их МОК также одинаков. Таким образом, через малый и большой круги кровообращения за один и гот же промежуток времени протекает одинаковый объем крови. В покос МОК равен 4-6 л, при физической нагрузке он может достигать 20- 25 л, а у спортсменов — 30 л и более.
Методы определения минутного объема кровообращенияПрямые методы : катетеризация полостей сердца с введением датчиков — флоуметров.
Непрямые методы :
- Метод Фика:
где МОК — минутный объем кровообращения, мл/мин; VO 2 — потребление кислорода за 1 мин, мл/мин; СaO 2 — содержание кислорода в 100 мл артериальной крови; CvO 2 — содержание кислорода в 100 мл венозной крови
- Метод разведения индикаторов:
где J — количество введенного вещества, мг; С — средняя концентрация вещества, вычисленная по кривой разведения, мг/л; Т-длительность первой волны циркуляции, с
- Ультразвуковая флоуметрия
- Тетраполярная грудная реография
Сердечный индекс
Сердечный индекс (СИ) — отношение минутного объема кровотока к площади поверхности тела (S):
СИ = МОК / S (л/мин/м 2).
где МОК — минутный объем кровообращения, л/мин; S — площадь поверхности тела, м 2 .
В норме СИ = 3-4 л/мин/м 2 .
Благодаря работе сердца обеспечивается движение крови по системе кровеносных сосудов. Даже в условиях жизнедеятельности без физических нагрузок за сутки сердце перекачивает до 10 т крови. Полезная работа сердца затрачивается на создание давления крови и придание ей ускорения.
На придание ускорения порциям выбрасываемой крови желудочки тратят около 1% от общей работы и энергетических затрат сердца. Поэтому при расчетах этой величиной можно пренебречь. Почти вся полезная работа сердца затрачивается на создание давления — движущей силы кровотока. Работа (А), выполняемая левым желудочком сердца за время одного сердечного цикла, равна произведению среднего давления (Р) в аорте на ударный объем (УО):
В покое за одну систолу левый желудочек совершает работу около 1 Н/м (1 Н = 0,1 кг), а правый желудочек приблизительно в 7 раз меньшую. Это обусловлено низким сопротивлением сосудов малого круга кровообращения, в результате чего кровоток в легочных сосудах обеспечивается при среднем давлении 13-15 мм рт. ст., в то время как в большом круге кровообращения среднее давление составляет 80-100 мм рт. ст. Таким образом, левому желудочку для изгнания УО крови необходимо затрачивать приблизительно в 7 раз большую работу, чем правому. Это и обусловливает развитие большей мышечной массы левого желудочка, по сравнению с правым.
Выполнение работы требует энергетических затрат. Они идут не только на обеспечение полезной работы, но и на поддержание основных жизненных процессов, транспорт ионов, обновление клеточных структур, синтез органических веществ. Коэффициент полезного действия сердечной мышцы находится в пределах 15-40%.
Энергия АТФ, необходимая для жизнедеятельности сердца, получается преимущественно в ходе окислительного фосфорилирования, осуществляемого с обязательным потреблением кислорода. При этом в митохондриях кардиомиоцитов могут окисляться разнообразные вещества: глюкоза, свободные жирные кислоты, аминокислоты, молочная кислота, кетоновые тела. В этом отношении миокард (в отличие от нервной ткани, использующей для получения энергии глюкозу) является «всеядным органом». На обеспечение энергетических потребностей сердца в условиях покоя в 1 мин требуется 24- 30 мл кислорода, что составляет около 10% от общего потребления кислорода организмом взрослого человека за то же время. Из протекающей по капиллярам сердца крови извлекается до 80% кислорода. В других органах этот показатель гораздо меньше. Доставка кислорода является наиболее слабым звеном в механизмах, обеспечивающих снабжение сердца энергией. Это связано с особенностями сердечного кровотока. Недостаточность доставки кислорода к миокарду, связанная с нарушением коронарного кровотока, является самой распространенной патологией, приводящей к развитию инфаркта миокарда.
Фракция выброса
Фракция выброса = СО / КДО
где СО — систолический объем, мл; КДО — конечный диастолический объем, мл.
Фракция выброса в покое составляет 50-60 %.
Скорость кровотока
Согласно законам гидродинамики количество жидкости (Q), протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р 1) и в конце (Р 2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости:
Q = (P 1 -P 2)/R.
Если применить это уравнение к сосудистой системе, то следует иметь в виду, что давление в конце данной системы, т.е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так:
Q = P/R,
гдеQ - количество крови, изгнанное сердцем в минуту; Р — величина среднего давления в аорте; R — величина сосудистого сопротивления.
Из этого уравнения следует, что Р = Q*R, т.е. давление (Р) в устье аорты прямо пропорционально объему крови, выбрасываемому сердцем в артерии в минуту (Q), и величине периферического сопротивления (R). Давление в аорте (Р) и минутный объем крови (Q) можно измерить непосредственно. Зная эти величины, вычисляют периферическое сопротивление — важнейший показатель состояния сосудистой системы.
Периферическое сопротивление сосудистой системы складывается из множества отдельных сопротивлений каждого сосуда. Любой из таких сосудов можно уподобить трубке, сопротивление которой определяется по формуле Пуазейля:
гдеL — длина трубки; η — вязкость протекающей в ней жидкости; Π — отношение окружности к диаметру; r — радиус трубки.
Разность кровяного давления, определяющая скорость движения крови по сосудам, у человека велика. У взрослого человека максимальное давление в аорте составляет 150 мм рт. ст., а в крупных артериях — 120-130 мм рт. ст. В более мелких артериях кровь встречает большее сопротивление и давление здесь значительно падает — до 60-80 мм. рт ст. Самое резкое уменьшение давления отмечается в артериолах и капиллярах: в артериолах оно составляет 20-40 мм рт. ст., а в капиллярах — 15-25 мм рт. ст. В венах давление уменьшается до 3-8 мм рт. ст., в полых венах давление отрицательное: -2-4 мм рт. ст., т.е. на 2-4 мм рт. ст. ниже атмосферного. Это связано с изменением давления в грудной полости. Во время вдоха, когда давление в грудной полости значительно уменьшается, снижается и кровяное давление в полых венах.
Из приведенных данных видно, что кровяное давление в разных участках кровяного русла неодинаково, и оно уменьшается от артериального конца сосудистой системы к венозному. В крупных и средних артериях оно уменьшается незначительно, приблизительно на 10%, а в артериолах и капиллярах — на 85%. Это свидетельствует о том, что 10% энергии, развиваемой сердцем при сокращении, расходуется на продвижение крови в крупных артериях, а 85% — на ее продвижение по артериолам и капиллярам (рис. 1).
Рис. 1. Изменение давления, сопротивления и просвета сосудов на различных участках сосудистой системы
Основное сопротивление току крови возникает в артериолах. Систему артерий и артериол называют сосудами сопротивления или резистивными сосудами.
Артериолы представляют собой сосуды малого диаметра — 15-70 мкм. Стенка их содержит толстый слой циркулярно расположенных гладких мышечных клеток, при сокращении которых просвет сосуда может значительно уменьшаться. При этом резко повышается сопротивление артериол, что затрудняет отток крови из артерий, и давление в них повышается.
Падение тонуса артериол увеличивает отток крови из артерий, что приводит к уменьшению артериального давления (АД). Наибольшим сопротивлением среди всех участков сосудистой системы обладают именно артериолы, поэтому изменение их просвета является главным регулятором уровня общего артериального давления. Артериолы — «краны кровеносной системы». Открытие этих «кранов» увеличивает отток крови в капилляры соответствующей области, улучшая местное кровообращение, а закрытие — резко ухудшает кровообращение данной сосудистой зоны.
Таким образом, артериолы играют двоякую роль:
- участвуют в поддержании необходимого организму уровня общего артериального давления;
- участвуют в регуляции величины местного кровотока через тот или иной орган или ткань.
Величина органного кровотока соответствует потребности органа в кислороде и питательных веществах, определяемой уровнем активности органа.
В работающем органе тонус артериол уменьшается, что обеспечивает повышение притока крови. Чтобы общее АД при этом не снизилось в других (неработающих) органах, тонус артериол повышается. Суммарная величина общего периферического сопротивления и общий уровень АД остаются примерно постоянными, несмотря на непрерывное перераспределение крови между работающими и неработающими органами.
Объемная и линейная скорость движения крови
Объемной скоростью движения крови называют количество крови, протекающей в единицу времени через сумму поперечных сечений сосудов данного участка сосудистого русла. Через аорту, легочные артерии, полые вены и капилляры за одну минуту протекает одинаковый объем крови. Поэтому к сердцу всегда возвращается такое же количество крови, какое было им выброшено в сосуды во время систолы.
Объемная скорость в различных органах может изменяться в зависимости от работы органа и величины ею сосудистой сети. В работающем органе может увеличиваться просвет сосудов и вместе с ним — объемная скорость движения крови.
Линейной скоростью движения крови называют путь, пройденный кровью за единицу времени. Линейная скорость (V) отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной (Q), деленной на площадь сечения кровеносного сосуда:
Ее величина зависит от просвета сосудов: линейная скорость обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосуда. Чем шире суммарный просвет сосудов, тем медленнее движение крови, а чем он уже, тем больше скорость движения крови (рис. 2). По мере разветвления артерий скорость движения в них уменьшается, так как суммарный просвет ветвей сосудов больше, чем просвет исходного ствола. У взрослого человека просвет аорты составляет приблизительно 8 см 2 , а сумма просветов капилляров в 500-1000 раз больше — 4000-8000 см 2 . Следовательно, линейная скорость движения крови в аорте в 500-1000 раз больше, чем в 500 мм/с, а в капиллярах — только 0,5 мм/с.
Рис. 2. Знамения АД (А) и линейной скорости кровотока (Б) в различных участках сосудистой системы
Основной физиологической функцией сердца является выброс крови в сосудистую систему. Поэтому количество изгоняемой из желудочка крови является одним из важнейших показателей функционального состояния сердца.
Количество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 минуту, называется минутным объемом крови. Он одинаков для правого и левого желудочка. Когда человек находится в состоянии покоя, минутный объем составляет в среднем около 4,5-5 л.
Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем крови . При ритме сердечных сокращений 70-75 в минуту систолический объем равен 65-70 мл крови.
Определение минутного объема крови у человека применяется в клинической практике.
Наиболее точный способ определения минутного объема крови у человека был предложен Фиком. Он состоит в косвенном вычисления минутного объема сердца, которое производят, зная:
- разницу между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови;
- объем кислорода, потребляемого человеком в 1 минуту. Допустим, что в 1 минуту через легкие в кровь поступило 400 мл кислорода и что количество кислорода в артериальной крови на 8 об.% больше, чем в венозной. Это означает, что каждые 100 мл крови поглощают в легких 8 мл кислорода, следовательно, чтобы поглотить все количество кислорода, которое поступило через легкпе в кровь в 1 минуту, т. е. в нашем примере 400 мл, необходимо, чтобы через лёгкие прошло 100·400/8=5000 мл крови. Это количество крови и составляет минутный объем крови, который в данном случае равен 5000 мл.
При использовании этого метода необходимо брать смешанную венозную кровь из правой половины сердца, так как кровь периферических вен имеет неодинаковое содержание кислорода в зависимости от интенсивности работы органов тела. В последние годы смешанную венозную кровь у человека берут прямо из правой половины сердца при помощи зонда, вводимого в правое предсердие через плечевую вену. Однако по понятным причинам этот метод взятия крови не имеет широкого применения.
Для определения минутного, а следовательно, и систолического объема крови разработан еще ряд других методов. Многие из них основаны па методическом припципе, предложенном Стюартом и Гамильтоном. Он состоит в том, что определяют разведение и скорость циркуляции какого-либо вещества, введенного в вену. В настоящее время для этого широко применяют некоторые краски и радиоактивные вещества. Введенное в вену вещество проходит через правое сердце, малый круг кровообращения, левое сердце и поступает в артерии большого круга, где и определяют его концентрацию.
Последняя волнообразно спачала парастает, а затем падает. На фоне умепьшения концентрации определяемого вещества через некоторое время, когда порция крови, содержавшая максимальное его количество, вторично пройдет через левое сердце, его концентрации в артериальной крови вновь немного увеличивается (это так называемая волна рециркуляции) (рис. 28 ). Замечают время от момента введения вещества до начала рециркуляции и вычерчивают кривую разведения, т. е. изменения концентрации (нарастания и убыли) исследуемого вещества в крови. Зная количество вещества, введенного в кровь и содержащегося в артериальной крови, а также время, потребовавшееся на прохождение всего количества через всю систему кровообращения, можно вычислить минутный объем крови но формуле: минутный объем в л/мин= 60·I/C·T, где I - количество введенного вещества в миллиграммах; С - средняя концентрация его в мг/л, вычисленная по кривой разведения; Т - длительность первой волны циркуляции в секундах. Рис. 28. Полулогарифмическая концентрационная кривая краски, введенной в вену. R - волна рециркуляции. |
Сердечно-легочный препарат . Влияние различных условий на величину систолического объема сердца можно исследовать в остром опыте посредством методики сердечно-легочного препарата, разработанной И. II. Павловым и Н. Я. Чистовичем и позднее усовершенствованной Э. Старлингом.
При этой методике у животного выключают большой круг кровообращения путем перевязки аорты и полых вен. Венечное кровообращение, а также кровообращение через легкие, т. е. малый круг, сохраняют неповрежденным. В аорту и полую вену вводят канюли, которые соединяют с системой стеклянных сосудов и резиновых трубок. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, течет по этой искусственной системе, поступает в полые вены и затем в правое предсердие п правый желудочек. Отсюда кровь направляется в легочный круг. Пройдя капилляры легких, которые ритмически раздувают мехами, кровь, обогащенная кислородом и отдавшая углекислоту, так же как и в нормальных условиях, возвращается в левое сердце, откуда она вновь течет в искусственный большой круг из стеклянных и резиновых трубок.
Путем специального приспособления имеется возможность, изменяя сопротивление, встречаемое кровью в искусственном большом круге, увеличивать или уменьшать приток крови к правому предсердию. Таким образом, сердечно-легочный препарат дает возможность по желанию изменять нагрузку сердца.
Опыты с сердечно-легочным препаратом позволили Старлингу установить закон сердца. При увеличении кровенаполнения сердца в диастолу и, следовательно, при увеличенном растяжении мышцы сердца сила сердечных сокращений возрастает, поэтому увеличивается отток крови от сердца, иначе говоря, систолический объем. Эта важная закономерность наблюдается и при работе сердца в целостном организме. Если увеличить массу циркулирующей крови введением физиологического раствора и тем самым увеличить приток крови к сердцу, то увеличивается систолический и минутный объем (рис. 29 ). Рис. 29. Изменения давления в правом предсердии (1), минутного объема крови (2) и частоты сердечных сокращений (цифры под кривой) при увеличении количества циркулирующей крови в результате введения солевого раствора в вену (по Шарпей - Шеферу). Период введения раствора отмечен черной полосой. |
Зависимость силы сердечпых сокращений и величины систолического объёма от кровенаполнения желудочков в диастолу, а следовательно, от растяжения их мышечных волокон наблюдается в ряде случаев патологии.
При недостаточности полулунного клапана аорты, когда имеется дефект этого клапана, левый желудочек во время диастолы получает кровь не только из предсердия, но и из аорты, так как часть выброшенной в аорту крови возвращается в желудочек обратно через отверстие в клапане. Желудочек поэтому перерастягивается избыточным количеством крови; соответственно, но закону Старлинга, нарастает сила сердечных сокращений. В итоге благодаря увеличенной систоле, несмотря на дефект аортального клапана и возврат части крови в желудочек из аорты, кровоснабжение органов сохраняется на нормальном уровне.
Изменения минутного объема крови при работе . Систолический и минутный объемы крови не являются постоянными величинами, напротив, они весьма изменчивы в зависимости от того, в каких условиях находится организм и какую работу он совершает. При мышечной работе происходит очень значительное увеличение минутного объема (до 25-30 л). Это может быть обусловлено учащением сердечных сокращений п увеличением систолического объема. У нетренированных людей увеличение минутного объема обычно происходит за счет учащения ритма сердечных сокращений.
У тренированных же людей при работе средней тяжести происходит увеличение систолического объема и гораздо меньшее, чем у нетренированных, учащение ритма сердечных сокращений. При очень большой работе, например при требующих огромного напряжения спортивных соревнованиях, даже у хорошо тренированных спортсменов наряду с увеличением систолического объема отмечается также учащение сердечных сокращений. Учащение сердечного ритма в сочетании с увеличением систолического объема обусловливает очень большое увеличение минутного объема, а следовательно, и увеличение кровоснабжения работающих мышц, чем создаются условия, обеспечивающие большую работоспособность. Число сердечных сокращений у тренированных людей может достигать при очень большой нагрузке 200 и более в минуту.