Когда происходит подготовка клеток к делению. Нуклеиновые кислоты. Вопросы для повторения и задания

3.4. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Увеличение числа клеток происходит путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествует редупликация хромосомного аппарата, синтез ДНК.

Время существования клетки от деления до следующего деления или смерти называют клеточным (жизненным) циклом.

В течение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют определенные функции, размножаются, гибнут.

В клеточном цикле можно выделить митотический цикл, включающий подготовку клеток к делению и само деление. В жизненном цикле есть периоды, когда клетки выполняют определенные функции (рис. 53).

Рис. 53. Схема взаимоотношений между митотическим циклом и жизненным циклом клетки (из Цанева и Маркова, 1964). Внутренний круг представляет цикл размножения клеток, начинающих подготовку к новому митотическому циклу сразу после завершения деления. Показан возможный исход митотического цикла; а - образование двух новых (дочерних) клеток; б - деление ядра без разделения клеточного тела - образование многоядерной клетки; в - протекание митоза только до стадии метафазы без расхождения хромосом - полиплоидия; г - редупликация ДНК и увеличение клеточной массы без вступления в митоз - политения. На внешнем круге представлена дифференцирующаяся клетка с возможными исходами дифференцировки. 1 - смерть клетки, 2 - окончательная специализация с потерей способности клетки к митотическому делению, 3 - вступление клетки в цикл деления без дедифференцировки, 4 - дедифференцировка с последующим вступлением клетки в митотический цикл. 2с и 4с - диплоидное и тетраплоидное количество ДНК, 2n и 4n - диплоидный и тетраплоидный набор хромосом.

В, организме высших позвоночных не все клетки постоянно делятся. Есть специализированные клетки, потерявшие способность к делению (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, нервные клетки). Другие клетки способны постоянно делиться. Они обнаружены в обновляющихся тканях (эпителиальных), в кроветворных органах. Например, клетки покровного эпителия, кроветворные клетки костного мозга могут постоянно делиться, заменяя погибшие.

Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, начинают делиться в процессе восстановления после повреждения органа и репаративной регенерации органов и тканей.

Клетки, находящиеся в клеточном цикле, содержат различное количество ДНК, в зависимости от стадии этого цикла.

Мужские и женские половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n ) и количество ДНК (с). При оплодотворении происходит слияние этих клеток, в результате чего образуется диплоидная клетка с 2n набором хромосом и 4с количеством ДНК.

Удвоение ДНК происходит в синтетическом периоде интерфазы. Клетки к делению приступают только после этого периода.

3.4.1. ПОДГОТОВКА КЛЕТКИ К ДЕЛЕНИЮ

В клеточном цикле можно выделить собственно митоз и интерфазу, включающую пресинтетический (постмитотический) — G 1 период, синтетический (S ) период и постсинтетический (премитотический) - G 2 период (рис. 54).

Рис. 54. Митотический цикл диплоидной клетки (схема). G 0 - период жизнедеятельности клетки без процессов подготовки к делению; G 1 - пресинтетический (постмитотический) период. Митоз: П - профаза; М - метафаза, А - анафаза, Т - телофаза; n - гаплоидный набор хромосом; 2n - диплоидный набор хромосом; 4n - тетроидный набор хромосом; c - количество ДНК, соответствующее гаплоидному набору хромосом. Вне круга схематично показаны изменения хромосом в различные периоды жизненного цикла клетки.

Подготовка клетки к делению происходит в интерфазе. Пресинтетический период интерфазы - самый длительный. Он может продолжаться у эукариот от 10 часов до нескольких суток (рис. 55).

Рис. 55. Клеточный цикл у эукариот.

В пресинтетическом периоде (G 1), наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидный (2n ) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК. В этот период начинается рост клеток, синтез белков, РНК. Происходит подготовка клеток к синтезу ДНК (S -период). Повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене (рис. 56).

Рис. 56. Репликация ДНК и хромосомы. 1 - Двойная спираль раскручивается, и пары оснований разделяются ферментом ДНК - геликазой. 2 - Нуклеотиды располагаются напротив комплементарных им нуклеотидов (А - Т, Г - Ц) на матричной цепи ДНК, создаются водородные связи, и нуклеотиды ковалентно связываются при помощи фермента ДНК - полимеразы. 3 - Две дочерние цепи ДНК синтезируются различными способами - одна сразу создается как непрерывная цепь, а другая синтезируется короткими участками, которые затем связываются воедино ДНК - лигазой. 4 - Приток свободных нуклеотидов для создания новых молекул ДНК вдоль раскрученной матрицы ДНК. 5 - Каждая копия двойной спирали ДНК составляется из одной родительской и одной дочерней цепи - этот процесс называется полуконсервативной репликацией.

В S -периоде (синтетическом) происходит репликация молекул ДНК, синтез белков - гистонов, с которыми связана каждая нить ДНК. Синтез РНК увеличивается соответственно количеству ДНК. При репликации две спирали молекулы ДНК раскручиваются, рвутся водородные связи, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Синтез новых молекул ДНК осуществляется при участии ферментов. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую и одну новую спираль. Новые молекулы идентичны старым. Такой способ репликации называют полуконсервативным . В S -периоде начинается удвоение центриолей.

Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, содержит ДНК 4с. Число хромосом не меняется (2n ).

Продолжительность синтеза ДНК - S -период митотического цикла - длится 6-12 часов у млекопитающих.

В постсинтетический период (G 2) происходит синтез РНК, накапливается энергия АТФ, необходимая для деления клетки, завершается удвоение центриолей, митохондрий, пластид, синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено деления, заканчивается рост клетки. Ни содержание ДНК (4с), ни число хромосом (2n ) не изменяется (рис. 57).

Рис. 57. Центросомный цикл. В интерфазной клетке центросома удваивается с образованием двух полюсов митотического веретена. В большинстве животных (но не растительных) клеток пара центриолей (показанных как пара коротких черных отрезков) погружена в материал центросомы (выделен цветом), от которого растут микротрубочки. В определенный момент фазы G 1 две центриоли расходятся на несколько микрон. В течение фазы S возле каждой старой центриоли под прямым углом к ней начинает формироваться дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей обычно завершается в фазе G 2 . Вначале обе пары центриолей остаются погруженными в единую массу центросомного материала, образующего одну центросому. В ранней фазе М каждая пара центриолей становится частью отдельного центра организации микротрубочек, от которого отходит радиальный пучок микротрубочек - звезда. Две звезды, первоначально лежавшие бок о бок около ядерной оболочки, теперь отходят друг от друга. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, принадлежащие двум звездам и взаимодействующие между собой, избирательно удлиняются, по мере того как два центра расходятся по двум сторонам ядра. Таким способом быстро формируется митотическое веретено.

Продолжительность этого периода - 3-6 часов. Длительность клеточного цикла разная у разных клеток, но постоянна для данной ткани.

Например, в культуре раковых клеток человека длительность G 1 -периода равна 8,5 часов, S - 6,2 часа, G 2 - 4,6 часов. Длительность митоза составляет 0,6 часа. Весь клеточный цикл длится 19,9 часов.

Способность клетки к репродукции – одно из фундаментальных свойств живого. Деление клеток лежит в основе эмбриогенеза и регенерации.

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл - это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл - комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении.

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Величина его значительно варьирует: для бактерий это 20-30 минут, для туфельки 1-2 раза в сутки, для амебы около 1,5 суток. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. Клетки многоклеточных обладают также разной способностью к делению. В раннем эмбриогенезе они делятся часто, а во взрослом организме большей частью утрачивают эту способность, так как становятся специализированными. Но даже в организме, достигшем полного развития, многие клетки должны делиться, чтобы замещать изношенные клетки, которые постоянно слущиваются и, наконец, нужны новые клетки для заживления ран.

Следовательно, у некоторых популяций клеток деления должны происходить в течение всей жизни. Учитывая это, все клетки можно разделить на три категории:

1. В организме высших позвоночных не все клетки постоянно делятся. Есть специализированные клетки, потерявшие способность к делению (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, нервные клетки). К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают высокоспециализированного состояния, утрачивая способность к делению, В процессе онтогенеза количество их непрерывно уменьшается. Это обстоятельство имеет и одну хорошую сторону; если бы нервные клетки делились, то высшие нервные функции (память, мышление) нарушились бы.

2. Другая категория клеток тоже высокоспециализированная, но в силу их постоянного слущивания замещаются новыми и эту функцию выполняют клетки этой же линии, но еще не специализированные и не утратившие способность делиться. Эти клетки называют обновляющимися. Примером являются постоянно обновляющиеся клетки кишечного эпителия, кроветворные клетки. Даже клетки костной ткани способны образовываться из неспециализированных (это можно наблюдать при репаративной регенерации костных переломов). Популяции неспециализированных клеток, сохраняющие способность к делению называются, как правило, стволовыми.

3. Третья категория клеток - исключение, когда высокоспециализированные клетки при определенных условиях могут вступить в митотический цикл. Речь идет о клетках, отличающихся большой продолжительностью жизни и где после полного завершения роста деление клеток происходит редко. Примером являются гепатоциты. Но если у экспериментального животного удалить 2/3 печени, то менее чем за две недели она восстанавливается до прежних размеров. Такими же являются и клетки желез, вырабатывающих гормоны: в нормальных условиях лишь немногие из них способны воспроизводиться, а при измененных условиях большинство из них могут начать делиться.

По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии.

В начальный отрезок интерфазы (у эукариот 8-10 часов ) (постмитотический, пресинтетический, или G 1 -период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме параллельно реорганизации ультраструктуры интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в следующий митотический цикл, синтезы приобретают направленный характер: образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редупликации ДНК, синтезируется белок, начинающий эту реакцию. Таким образом, осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы - синтетического. Клетки имеют диплоидный набор хромосом 2n и 2c генетического материала ДНК (генетическая формула клетки).

В синтетическом или S-периоде (6-10 ч) удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликация (иногда удвоение ДНК обозначают термином репликация, оставляя термин редупликация для обозначения удвоения хромосом.) ДНК осуществляется полуконсервативным способом. Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две цепи с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной цепочки. В результате возникают две идентичные биспирали. Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются отдельными фрагментами по длине хромосомы, причем неодномоментно (асинхронно) в разных участках одной хромосомы, а также в разных хромосомах. Затем участки (единицы репликации - репликоны ) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу. В клетке человека содержится более 50 000 репликонов. Длина каждого из них около 30 мкм. Число их меняется в онтогенезе. Смысл редупликации ДНК репликонами становится понятным из следующих сопоставлений. Скорость синтеза ДНК составляет 0,5 мкм/мин. В этом случае редупликация нити ДНК одной хромосомы человека длиной около 7 см должна была бы занять около трех месяцев. Участки хромосом, в которых начинается синтез, называют точками инициации . Возможно, ими являются места прикрепления интерфазных хромосом к внутренней мембране ядерной оболочки. Можно думать, что ДНК отдельных фракций, о которых речь пойдет ниже, редуплицируется в строго определенной фазе S-периода. Так, большая часть генов рРНК удваивает ДНК в начале периода. Редупликация запускается поступающим в ядро из цитоплазмы сигналом, природа которого не выяснена. Синтезу ДНК в репликоне предшествует синтез РНК. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество генетического материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается.

Примерно 1% ДНК животной клетки находится в митохондриях. Незначительная часть митохондриальной ДНК редуплицируется в синтетическом, тогда как основная - в постсинтетическом периоде интерфазы. Вместе с тем известно, что продолжительность жизни митохондрий печеночных клеток, например, составляет 10 сут. Учитывая, что в обычных условиях гепатоциты делятся редко, следует допустить, что редупликация ДНК митохондрий может происходить независимо от стадий митотического цикла. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид (2n) , содержит ДНК 4c.

Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G 2 -neриод интерфазы (2n и 4c ) (3-6 ч). Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы - препрофазу .

Существуюттри способа деления клетки: митоз, амитоз, мейоз.

Цель: актуализировать личностную значимость для учащихся значимость для учащихся вопросов изучаемой темы, показав биологическое значение митоза и мейоза

Задачи:

Создать организационные условия для воспитания настойчивости в достижении цели;

Развивать коммуникативные способности через посредство работы в малых группах.

Оборудование: учебник, компьютер (с выходом в Интернет), мультимедиапроектор, диск «Открытая биология», справочная литература по биологии.

Ход урока:

1. Определение темы урока.

Актуализация знаний

Учащимся выданы карточки с заданием: каждому термину, указанному в левой колонке, подберите соответствующее ему определение, приведённое в правой колонке.

Ответ: 1 – Д, Г; 2 – В; 3 – Б; 4 – А; 5 – Е

3. Изучение нового материала

3.1 Рассказ учителя о митозе (можно использовать модель митоза, которая имеется на диске «Открытая биология»).

3.2 Самостоятельная работа учащихся.

Подготовьте рассказ о мейозе, используя любые источники информации (учебник, справочную литературу, Интернет). Выполняя работу, помните! Древнеримский оратор Цицерон считал, что правильно поостренная речь содержит ответы на семь вопросов: Что? Где, Как?, Когда (при каких условиях), Чем?, Почему?, Зачем? Конечно, не всегда можно подобрать ответ на все вопросы алгоритма, но надо постараться ответить на бОльшую часть вопросов, при этом нужно постараться, чтобы получился относительно связанный текст (учащиеся работают в группах, так как количество компьютеров в кабинете ограничено).

Возможные источники информации:

К. Вили Биология. – М.: Мир, 1966, перевод с английского, - 685 с.: ил.

Биология: Большой справочник для школьников и поступающих в вузы /, и др. – 3-е изд., стереотип. – М.: Дрофа,2000. – 668 с.: ил. – (Большие справочники для школьников и поступающих в вузы).

Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. . – 3-е изд. – М.: Большая Российская энциклопедия, 1999. – 864 с. – ил., 30 л. цв. ил.

Энциклопедия для детей. Т. 2. Биология/Сост. – 3-е изд. Перераб. И доп. – М.: Аванта+, 1996. – 704 с.: ил.

Web – сайты:

http://ru. wikipedia. org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%B9%D0%BE%D0%B7

http://ru. wikipedia. org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%8A%D1%8E%D0%B3%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F

http://ru. wikipedia. org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7

http://ru. wikipedia. org/wiki/%D0%96%D0%B8%D0%B7%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%86%D0%B8%D0%BA%D0%BB

http://ru. wikipedia. org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%80

«Открытая биология»

3.3 Взаимопроверка заданий.

4. Рефлексия

Учащимся выданы карточки. Заполните таблицу1

Используя результаты работы, сравните митоз и мейоз

Подумайте, могут ли условия окружающейся среды повлиять на процессы митоза и мейоза? К каким последствиям для организма это может привести?

Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования и науки РФ и включен в Федеральный перечень учебников.

Учебник адресован учащимся 10 класса и рассчитан на преподавание предмета 1 или 2 часа в неделю.

Современное оформление, многоуровневые вопросы и задания, дополнительная информация и возможность параллельной работы с электронным приложением способствуют эффективному усвоению учебного материала.

Вспомните!

Как, согласно клеточной теории, происходит увеличение числа клеток?

Как вы считаете, одинакова ли продолжительность жизни разных типов клеток в многоклеточном организме? Обоснуйте своё мнение.

В момент рождения ребёнок весит в среднем 3–3,5 кг и имеет рост около 50 см, детёныш бурого медведя, чьи родители достигают веса 200 кг и более, весит не более 500 г, а крошечный кенгурёнок – менее 1 г. Из серого невзрачного птенца вырастает прекрасный лебедь, юркий головастик превращается в степенную жабу, а из посаженного возле дома жёлудя вырастает громадный дуб, который спустя сотню лет радует своей красотой новые поколения людей. Все эти изменения возможны благодаря способности организмов к росту и развитию. Дерево не превратится в семя, рыба не вернётся в икринку – процессы роста и развития необратимы. Эти два свойства живой материи неразрывно связаны друг с другом, и в их основе лежит способность клетки к делению и специализации.

Рост инфузории или амёбы – это увеличение размеров и усложнение строения отдельной клетки за счёт процессов биосинтеза. Но рост многоклеточного организма – это не только увеличение размеров клеток, но и их активное деление – увеличение количества. Скорость роста, особенности развития, размеры, до которых может дорасти определённая особь, – всё это зависит от многих факторов, в том числе и от влияния среды. Но основным, определяющим фактором всех этих процессов служит наследственная информация, которая хранится в виде хромосом в ядре каждой клетки. Все клетки многоклеточного организма происходят из одной оплодотворённой яйцеклетки. В процессе роста каждая вновь образующаяся клетка должна получить точную копию генетического материала, чтобы, обладая общей наследственной программой организма, специализироваться и, выполняя свою определённую функцию, являться неотъемлемой частью целого.

В связи с дифференцировкой, т. е. разделением на разные типы, клетки многоклеточного организма имеют неодинаковую продолжительность жизни. Например, нервные клетки перестают делиться ещё во время внутриутробного развития, и в течение жизни организма их количество может только уменьшаться. Однажды возникнув, больше не делятся и живут столько, сколько ткань или орган, в состав которых они входят, клетки, образующие поперечно-полосатые мышечные ткани у животных и запасающие ткани у растений. Постоянно делятся клетки красного костного мозга, образуя клетки крови, продолжительность жизни которых ограничена. В процессе выполнения своих функций быстро гибнут клетки кожного эпителия, поэтому в ростковой зоне эпидермиса клетки делятся очень интенсивно. Активно делятся камбиальные клетки и клетки конусов нарастания у растений. Чем выше специализация клеток, тем ниже их способность к размножению.

В организме человека около 10 14 клеток. Ежедневно погибает около 70 млрд клеток кишечного эпителия и 2 млрд эритроцитов. Самые короткоживущие – это клетки кишечного эпителия, чья продолжительность жизни составляет всего 1–2 дня.

Жизненный цикл клетки.

Период жизни клетки от момента её возникновения в процессе деления до гибели или конца последующего деления называют жизненным циклом . Клетка возникает в процессе деления материнской клетки и исчезает в ходе собственного деления или гибели. Продолжительность жизненного цикла у разных клеток очень сильно различается и зависит от типа клеток и условий внешней среды (температуры, наличия кислорода и питательных веществ). Например, жизненный цикл амёбы равен 36 часам, а бактерии могут делиться каждые 20 минут.

Жизненный цикл любой клетки представляет собой совокупность событий, протекающих в клетке с момента её возникновения в результате деления и до гибели или последующего митоза . Жизненный цикл может включать митотический цикл, состоящий из подготовки к митозу – интерфазы и самого деления, а также стадию специализации – дифференцировки, во время которой клетка выполняет свои специфические функции. Продолжительность интерфазы всегда больше, чем само деление. У клеток кишечного эпителия грызунов интерфаза длится в среднем 15 часов, а деление осуществляется за 0,5–1 час. Во время интерфазы в клетке активно идут процессы биосинтеза, клетка растёт, образует органоиды и готовится к следующему делению. Но, несомненно, самым важным процессом, происходящим во время интерфазы в ходе подготовки к делению, является удвоение ДНК ().

Две спирали молекулы ДНК расходятся и на каждой из них синтезируется новая полинуклеотидная цепь. Редупликация ДНК происходит с высочайшей точностью, что обеспечивается принципом комплементарности. Новые молекулы ДНК являются абсолютно идентичными копиями исходной, и после завершения процесса удвоения они остаются соединёнными в области центромеры. Молекулы ДНК, входящие в состав хромосомы после редупликации, называют хроматидами .

В точности процесса редупликации заключается глубокий биологический смысл: нарушение копирования привело бы к искажению наследственной информации и, как следствие, к нарушению функционирования дочерних клеток и всего организма в целом.

Если бы удвоения ДНК не происходило, то при каждом делении клетки число хромосом уменьшалось бы вдвое и довольно скоро в каждой клетке совсем не осталось бы хромосом. Однако нам известно, что во всех клетках тела многоклеточного организма число хромосом одинаково и из поколения в поколение не изменяется. Это постоянство достигается благодаря митотическому делению клеток.

Митоз. Деление, в процессе которого происходит строго одинаковое распределение точно скопированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически идентичных – одинаковых – клеток, называется митоз .

Деление клетки . Митоз" class="img-responsive img-thumbnail">

Рис. 57. Фазы митоза

Весь процесс митотического деления условно разделяют на четыре фазы разной продолжительности: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 57).

В профазе хромосомы начинают активно спирализоваться – скручиваться и приобретают компактную форму. В результате такой упаковки считывание информации с ДНК становится невозможным и синтез РНК прекращается. Спирализация хромосом является обязательным условием успешного разделения генетического материала между дочерними клетками. Представьте себе некое небольшое помещение, весь объём которого заполнен 46 нитями, общая длина которых в сотни тысяч раз превышает размер этого помещения. Это ядро человеческой клетки. В процессе редупликации каждая хромосома удваивается, и мы имеем в том же объёме уже 92 перепутанные нити. Разделить их поровну, не запутавшись и не порвав, практически невозможно. Но смотайте эти нити в клубки, и вы легко их сможете распределить на две равные группы – по 46 клубков в каждой. Нечто аналогичное и происходит во время митотического деления.

К концу профазы ядерная оболочка распадается, и между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления – аппарата, который обеспечивает равномерное распределение хромосом.

В метафазе спирализация хромосом становится максимальной, и компактные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. На этой стадии отчётливо видно, что каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры. Нити веретена деления прикрепляются к центромере.

Анафаза протекает очень быстро. Центромеры расщепляются надвое, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикреплённые к центромерам, оттягивают хромосомы к полюсам клетки.

На стадии телофазы дочерние хромосомы, собравшиеся у полюсов клетки, раскручиваются и вытягиваются. Они вновь превращаются в хроматин и становятся плохо различимыми в световой микроскоп. Вокруг хромосом на обоих полюсах клетки формируются новые ядерные оболочки. Образуются два ядра, содержащие одинаковые диплоидные наборы хромосом.

Рис. 58. Деление цитоплазмы в животной (А) и растительной (Б) клетках

Завершается митоз делением цитоплазмы. Одновременно с расхождением хромосом органоиды клетки приблизительно равномерно распределяются по двум полюсам. В животных клетках клеточная мембрана начинает впячиваться внутрь, и клетка делится путём перетяжки (рис. 58). В клетках растений мембрана формируется внутри клетки в экваториальной плоскости и, распространяясь к периферии, разделяет клетку на две равные части.

Значение митоза. В результате митоза возникают две дочерние клетки, содержащие столько же хромосом, сколько их было в ядре материнской клетки, т. е. образуются клетки, идентичные родительской. В нормальных условиях никаких изменений генетической информации в процессе митоза не происходит, поэтому митотическое деление поддерживает генетическую стабильность клеток. Митоз лежит в основе роста, развития и вегетативного размножения многоклеточных организмов. Благодаря митозу осуществляются процессы регенерации и замены отмирающих клеток (рис. 59). У одноклеточных эукариот митоз обеспечивает бесполое размножение.

Рис. 59. Значение митоза: А – рост (кончик корня); Б – вегетативное размножение (почкование дрожжей); В – регенерация (хвост ящерицы)

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое жизненный цикл клетки?

2. Каким образом в митотическом цикле происходит удвоение ДНК? Объясните, в чём заключается биологический смысл этого процесса.

3. В чём состоит подготовка клетки к митозу?

4. Опишите последовательно фазы митоза.

5. Составьте схему, иллюстрирующую биологическое значение митоза.

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему завершение митоза – деление цитоплазмы происходит по – разному в животных и растительных клетках.

2. Клетки каких растительных тканей активно делятся и дают начало всем остальным тканям растения?

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Интерфаза. Стадия подготовки клетки к делению называется интерфаза Она подразделяется на несколько периодов.

Пресинтетический период (G1) – это наиболее продолжительный период клеточного цикла, наступающий после деления (митоза) клеток. Число хромосом и содержание ДНК – 2n 2с . У разных видов клеток период G1 может продолжаться от нескольких часов до нескольких суток. В этот период в клетке активно синтезируются белки, нуклеотиды и все виды РНК, делятся митохондрии и пропластиды (у растений), образуются рибосомы и все одномембранные органоиды, увеличивается объём клетки, накапливается энергия, идёт подготовка к редупликации ДНК.

Синтетический период (S) – это важнейший период в жизни клетки, во время которого происходит удвоение ДНК (редупликация). Длительность S – периода – от 6 до 10 часов. В это же время идёт активный синтез белков-гистонов, входящих в состав хромосом, и их миграция в ядро. К концу периода каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых друг с другом в области центромеры. Тем самым число хромосом не меняется (2n ), а количество ДНК удваивается (4с ).

Постсинтетический период (G2) наступает после завершения удвоения хромосом. Это период подготовки клетки к делению. Он длится 2–6 часов. В это время активно накапливается энергия для предстоящего деления, синтезируются белки микротрубочек (тубулины) и регуляторные белки, запускающие митоз.

Формы митоза. В природе встречается несколько вариантов митотического деления клеток.

Симметричный митоз. Наиболее распространённая в природе форма митоза, в результате которой получаются две одинаковые клетки.

Асимметричный митоз. Митоз, при котором происходит неравномерное распределение цитоплазмы между дочерними клетками или неравномерное распределение специальных белков – факторов дифференцировки, определяющих дальнейшую судьбу клетки после деления.

Закрытый митоз . У некоторых инфузорий, водорослей, грибов митоз проходит без разрушения ядерной оболочки. В этом случае веретено деления может располагаться внутри специального канала, который образуется в ядре. Молекулярные механизмы закрытого митоза пока изучены ещё недостаточно хорошо.

Амитоз. Амитоз , или прямое деление, – деление клетки без образования веретена деления. Интерфазное ядро разделяется перетяжкой на две части. При этом не происходит равномерное распределение генетического материала между двумя дочерними клетками. Чаще всего амитоз встречается в клетках высокоспециализированных тканей, которым уже не надо делиться дальше, при старении, дегенерации тканей и в клетках злокачественных опухолей.

Следует отметить, что в настоящее время большинство учёных считают, что все явления, относимые к амитозу, – это описания неких патологических процессов или результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микропрепаратов. Однако всё-таки некоторые варианты деления ядер эукариотических клеток нельзя отнести ни к митозу, ни к мейозу. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, которое происходит без образования веретена деления.

Растения

Образовательные ткани. Клетки специализированных растительных тканей (покровных, механических, проводящих) не способны к делению. Следовательно, в растении должны быть ткани, единственная функция которых заключается в новообразовании клеток. Только от них зависит возможность роста растения. Это образовательные ткани, или меристемы (от греч. meristos – делимый).

Образовательные ткани, или меристемы, состоят из мелких тонкостенных крупноядерных клеток, содержащих пропластиды, митохондрии и мелкие, практически неразличимые под световым микроскопом вакуоли. Меристемы обеспечивают рост растения и образование всех остальных типов тканей. Их клетки делятся путём митоза. После каждого деления одна из сестринских клеток сохраняет свойство материнской, а другая вскоре прекращает деление и приступает к начальным этапам дифференциации, в дальнейшем образуя клетки определённой ткани.

Образовательные ткани в теле растения располагаются в разных местах, в связи с чем их делят на несколько групп.

Верхушечные (апикальные ) меристемы. Располагаются на верхушках осевых органов – стебля и корня, обеспечивая рост этих органов в длину. По мере ветвления на каждом новом боковом побеге или корне образуются свои верхушечные меристемы.

Боковые (латеральные ) меристемы. Обеспечивают утолщение осевых органов. Это камбий, характерный для голосеменных и двудольных растений, и феллоген, образующий покровную ткань – пробку, или феллему.

Вставочные (интеркалярные ) меристемы. Расположены в нижней части междоузлия стебля злаков и у основания молодых листьев, обеспечивая рост этих органов. По мере окончания роста листа или стеблевого участка вставочная меристема превращается в постоянные ткани.

Интерфаза Один из постулатов клеточной теории гласит что увеличение числа клеток их размножение происходит путем деления исходной клетки. Многоклеточный организм также начинает свое развитие всего с одной единственной клетки; путем многократных делений образуется огромное количество клеток которые и составляют организм. В многоклеточном организме не все клетки имеют способность к делению по причине их высокой специализации. Время существования клетки как таковой – от деления до деления – обычно называют клеточным циклом.

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Лекция №7

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Митотический цикл. Интерфаза

Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходит путем деления исходной клетки. Это положение полностью исключает какое-либо «самозарождение» клеток или их образование из неклеточного «живого вещества». Обычно делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток.

Если делится одноклеточный организм, то возникают два новых. Многоклеточный организм также начинает свое развитие всего с одной единственной клетки; путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. В многоклеточном организме не все клетки имеют способность к делению по причине их высокой специализации.

Время существования клетки как таковой – от деления до деления – обычно называют клеточным циклом . Продолжительность его может быть различной для разных типов клеток. Так, для бактериальных клеток в стационарных условиях культивирования это время может быть равно 20-30 минут. У эукариотических одноклеточных организмов время жизни клетки, продолжительность ее клеточного цикла, значительно больше. Например, инфузория-туфелька может делиться 1-2 раза в сутки, время клеточного цикла при бесполом размножении у амебы составляет около 1,5 сут., у инфузории трубача – 2-3 сут. Продолжительность клеточного цикла зависит от температуры и условий окружающей среды.

В организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов обладают неодинаковой способностью к делению. Здесь встречаются клетки, полностью потерявшие свойство делиться: это большей частью специализированные, высоко дифференцированные клетки (например, клетки центральной нервной системы). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани (различные виды эпителия, кровь, клетки рыхлой и плотной соединительных тканей). В этом случае в таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга и селезенки), заменяя отработавшие или погибающие клеточные формы. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей.

Примерно такие же формы клеток по способности их вступать в деление встречаются и у растительных организмов.

Клетки многоклеточных животных и растительных организмов, так же как и одноклеточные эукариотические организмы, вступают в период деления после ряда подготовительных процессов, важнейшим из которых является синтез ДНК. Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и сам период деления называется митотическим циклом .

У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из интерфазы и собственно деления. Выделяют два типа интерфазы в зависимости от состояния интерфазного ядра.

1. Автосинтетическая интерфаза (промежуток времени между двумя делениями клетки) – ей соответствует состояние ядра в непрерывно делящихся клетках.

2. Гетеросинтетическая интерфаза (промежуток времени, когда клетка перестает делиться на длительное время или навсегда) – ей соответствует состояние ядра в неделящихся клетках.

Автосинтетическая интерфаза включает в себя 3 периода:

1) постмитотический или пресинтетический – G 1 : клетка растет, восстанавливает ядерно-плазменное отношение, синтезирует характерные для нее белки и выполняет свою собственную функцию; в этом же периоде синтезируются ферменты, необходимые для редупликации ДНК;

2) период синтеза – S : происходит редупликация ДНК и синтез гистонных белков (ДНП), то есть удвоение хромосом; в S -периоде происходит синтез р-РНК, использующейся в следующем периоде для синтеза белков, необходимых для митоза;

3) премитотический или постсинтетический – G 2 : активно синтезируются белки митотического веретена (тубулин), путем почкования удваиваются центриоли клеточного центра, продолжается синтез клеточных РНК и белков, увеличивается количество внутриклеточных структур, накапливается энергия (в виде АТФ). То есть, клетка активно готовится к митозу.

Таким образом, весь клеточный цикл состоит как бы из четырех отрезков времени: собственно деление, пресинтетический ( G 1 ), синтетический ( S ) и постсинтетический ( G 2 ) периоды. Как было установлено, общая продолжительность как всего клеточного цикла, так и отдельных его периодов значительно варьирует не только у разных организмов, но и у клеток разных органов одного организма. Но для клеток одного органа эти величины относительно постоянны. Длительность S -периода зависит от скорости редупликации ДНК, от числа и величины репликонов и от общего количества ДНК, но она примерно постоянна для клеток данного типа и составляет 4-8 часов. Продолжительность остальных периодов клеточного цикла зависит от типа клетки, возраста, температуры, времени суток и других факторов. Особенно вариабельны G 1 и G 2 -периоды; они могут значительно удлиняться, особенно у так называемых покоящихся клеток. В этом случае выделяют G 0 -период, или период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели и даже месяцы (клетки печени), а у нейронов клеточный цикл равен продолжительности жизни организма.

Для соматических клеток характерны четыре способа деления: митоз, амитоз, эндомитоз и эндорепродукция. Половые клетки делятся мейозом.

Митоз. Типы митоза. Регуляция митотической активности

Митоз , то есть непрямое деление, – основной способ деления эукариотических клеток.

Впервые митоз в спорах плауна наблюдал русский ученый И.Д. Чистяков в 1874 г.. Детально исследовали поведение хромосом при митозе немецкий ботаник Э. Страсбургер (1876-79 гг., в клетках растений) и немецкий гистолог В. Флеминг (1882 г., в клетках животных).

Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза . Границы между этими фазами установить точно очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс, и смена фаз происходит очень постепенно – одна из них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза – начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени анафаза.

Рассмотрим каждую фазу более подробно.

Профаза . Для первой фазы митоза характерны пять основных процессов.

1. Удвоенные еще в интерфазе хромосомы начинают спирализоваться (конденсироваться), проходя последовательно стадии плотного клубка, рыхлого клубка, затем клубок распадается на отдельно лежащие хромосомы.

2. Разрушается и исчезает ядрышко.

3. Ядерная мембрана распадается на фрагменты, которые отходят к периферии клетки вместе с участками ЭПС.

4. Центриоли расходятся к полюсам, и образуется веретено деления из микротрубочек 2-х типов: хромосомные (хроматиновые ), которые связываются впоследствии с центромерами хромосом, и центросомные (или полюсные , или ахроматиновые ), которые тянутся от полюса к полюсу и служат направляющими при движении хромосом. Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей (у животных клеток) или со стороны хромосом (у растительных клеток, т.к. у них отсутствуют центриоли).

5. В связи с разрушением ядерной мембраны кариоплазма смешивается с цитоплазмой и образуется миксоплазма , в которой и лежат спирализованные хромосомы в области распавшегося ядра.

Метафаза . Во время метафазы завершается образование веретена деления. Хромосомы движутся в область экватора путем пульсации их собственных центромер (активное движение), прикрепляются к хромосомным микротрубочкам веретена своими центромерами и образуют метафазную пластинку («материнская звезда» ).

Анафаза. Центромеры материнских хромосом делятся, удвоенные хромосомы разделяются на хроматиды (дочерние хромосомы), которые расходятся к полюсам клетки. Это движение является пассивным, так как осуществляется под действием двух факторов: тянущее действие трубочек веретена и незначительное удлинение самой клетки. Скорость движения хроматид составляет в среднем 0,2-0,5 мкм/мин. У полюсов образуются фигуры, называемые «дочерние звезды ». В этот момент в клетке присутствуют два диплоидных набора хромосом.

Телофаза. Для телофазы характерны процессы, обратные профазе.

1. Происходит деспирализация хромосом в обратном порядке по сравнению с профазой: стадия рыхлого клубка, стадия плотного клубка, затем хромосомы достигают стадии хроматина и становятся невидимы в световой микроскоп.

2. Формируется ядерная оболочка, причем внутренняя мембрана образуется из фрагментов оболочки материнского ядра, а наружная – из цистерн и каналов гранулярной ЭПС.

3. Происходит восстановление ядрышка в области ядрышкового организатора.

4. Разрушается веретено деления.

5. Главный процесс телофазы – разделение цитоплазмы, или цитокинез (цитотомия). В животных и растительных клетках цитокинез происходит по-разному. В животных клетках плазматическая мембрана впячивается внутрь в области, где располагался экватор веретена. По-видимому, это происходит благодаря сокращению микрофиламентов, которые здесь находятся. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов, клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две дочерние клетки (т.е. происходит перешнуровка клетки).

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена возникает бочковидное образование – фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки пластинчатого комплекса, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует срединную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков ПК образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на срединную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом. Митотическое деление является цитологической основой бесполого размножения организмов.

Типы митоза . Дальнейшая судьба дочерних клеток, образовавшихся в результате митоза, неодинакова, вследствие чего различают 3 типа митоза:

1. Стволовой , при котором образуются две одинаковые клетки, которые в дальнейшем размножаются с той же интенсивностью, давая группу однородных клеток. Такой тип митоза характерен для большинства клеток.

2. Асимметричный , при котором образуются две клетки, одна из которых в дальнейшем продолжает нормально делиться, а другая либо теряет эту способность, либо дает начало клеткам, которые прекращают размножаться через несколько поколений. Например, при спиральном дроблении яйцеклетки образуются макромер, который в дальнейшем делится нормально и микромер, который делится несколько раз, а затем его деление прекращается.

3. Трансформирующий , при котором обе дочерние клетки претерпевают необратимые изменения и прекращают делиться. Например, в кожном эпителии клетки базального слоя делятся, затем в них начинает накапливаться роговое вещество кератогиалин, они теряют способность к делению и отмирают.

Регуляция митотической активности . Изучение митотического цикла позволило установить общую закономерность: количество образующихся путем размножения клеток равно количеству отмирающих. Очевидно, популяция клеток, составляющая ткань, представляет собой саморегулирующуюся систему.

Каждой клетке присуща способность делиться, но в ряде случаев эта способность заторможена или блокирована. Митотическая активность – это относительное количество делящихся клеток в единицу времени. Она подвержена значительным колебаниям. Так, обнаружен суточный ритм митозов в клетках различных органов. Наибольшее число клеточных делений наблюдается в периоды покоя. Усиленная функция органа или организма в целом совпадает с низкой митотической активностью. Во многих случаях это обусловлено влиянием гормонов на митотическую активность клеток. Например, при возбуждении или болевом раздражении выделяется адреналин, который тормозит количество митозов.

На митотическую активность оказывают влияние внешние условия, такие как: температура (существует определенный температурный оптимум); определенное количество кислорода (при недостатке кислорода митотическая активность снижается); реакция среды.

Человек научился регулировать митотическую активность с помощью специфических факторов. Так, слабые дозы наркотиков, которые повышают вязкость цитоплазмы, рентгеновские лучи и радиоактивное излучение подавляют митотическую активность (это находит применение при лечении онкозаболеваний). Для увеличения скорости деления клеток применяют эмбриональный сок (вытяжка из тканей и органов эмбрионов, содержащая много РНК) и трефоны (особые вещества, образующиеся при разрушении лейкоцитов). Эти вещества используются в медицине для изготовления препаратов, стимулирующих митотическую активность клеток и способствующих заживлению ран и обновлению организма.

Эндомитоз. Эндорепродукция

Синтез ДНК и митоз – это два процесса, которые непосредственно не связаны друг с другом, то есть окончание синтеза ДНК не выступает непосредственной причиной вступления клетки в митоз. Поэтому в ряде случаев клетки после удвоения хромосом не делятся; как следствие редупликации ДНК ядро и вся клетка увеличиваются, становятся полиплоидными, но количество клеток при этом не возрастает. Данный результат может быть достигнут путем либо эндомитоза, либо эндорепродукции.

Эндомитоз – это процесс, при котором хромосомы после редупликации спирализуются, становятся видны в световой микроскоп, но веретено деления не образуется и ядерная мембрана не распадается, поэтому расхождение хромосом к полюсам клетки не происходит. В промежутках между образованием хромосом ядро может принимать вид нормального интерфазного ядра. В самом процессе эндомитоза по стадиям цикла хромосом можно выделить эндопрофазу , сходную с профазой митоза, эндометафазу, эндотелофазу . Поскольку оболочка ядра сохраняется, и хромосомы не расходятся, клетки оказываются полиплоидными. Например, в клетках мальпигиевых сосудов водяного клопа Gerris ядро содержит число хромосом, равное 32 n , а в слюнных железах – несколько сотен. Кроме этого, эндомитоз описан у некоторых инфузорий, у целого ряда растений. По-видимому, этот процесс имеет определенное функциональное значение, которое состоит в том, что не прерывается деятельность клетки.

Один из видов эндомитоза – политения – наблюдается в тканях двукрылых. Например, в ядрах клеток слюнных желез видны гигантские хромосомы, количество которых соответствует гаплоидному набору. При политении в S -периоде при редупликации ДНК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл редупликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате этих процессов образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра. Например, в клетках слюнных желез личинок дрозофилы плоидность достигает 1024 n ; одновременно с увеличением плоидности увеличиваются и размеры клеток.

К полиплоидности клетки приводит также эндорепродукция . Это процесс, при котором удвоенные хромосомы спирализуются, ядерная мембрана распадается, хромосомы контактируют с цитоплазмой, но не образуется веретено деления (или оно разрушено). В результате хромосомы распадаются на хроматиды, которые не могут разойтись к полюсам клетки, вокруг них восстанавливается ядерная мембрана, хромосомы деспирализуются, цитокинез не происходит. Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках печени, эпителия мочевыводящих путей человека и млекопитающих.

Эндорепродукцию можно вызвать искусственно путем охлаждения делящихся клеток или обработки их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином). Этот прием часто используется в селекции растений для получения полиплоидных сортов.

Амитоз, или прямое деление

Прямое деление клетки, или амитоз, было обнаружено и описано раньше митотического деления. Однако это явление встречается гораздо реже, чем основной, митотический, тип деления. Амитоз – это деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Формально амитоз должен приводить к появлению двух клеток, однако чаще всего он приводит к разделению ядра и к проявлению дву- или многоядерных клеток.

Встречается эта форма деления практически у всех эукариот:

– у одноклеточных организмов (амитозом делятся полиплоидные макронуклеусы инфузорий);

– в клетках отживающих, обреченных на гибель и дигенерирующих, либо находящихся в конце своего развития и, главное, не способных дать в дальнейшем полноценные элементы (амитотическое деление ядер в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника, в гигантских клетках трофобластов);

– при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление, регенерация и т.д.;

– в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев;

– в клетках печени, хрящевых клетках, клетках мочевого пузыря, роговицы глаза.

Обычно амитотическое деление клетки начинается с изменения формы и числа ядрышек, которые могут фрагментироваться и увеличиваться в числе или же делиться перетяжкой. В последнем случае они приобретают вначале гантелевидную форму. Вслед за делением ядрышек или одновременно с ним происходит деление ядра. Описано несколько способов прямого деления ядра. Один из них – образование перетяжки: при этом ядро тоже принимает форму гантели и после разрыва перетяжки образутся два ядра. При другом способе на поверхности ядра образуется рубцевидная инвагинация, насечка, которая, углубляясь внутрь, делит ядро на две части. Такая насечка может возникнуть в одном месте ядра, но иногда она имеет кольцевидную форму. Чаще всего встречается множественное деление ядра, его фрагментация. При этом могут образоваться ядра неравной величины, что характерно для деления ядер в гигантских клетках при различных патологических процессах.

Амитоз, в отличие от митоза, является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

Мейоз. Типы мейоза. Значение мейоза.

Мейоз (от гр. meiosis – уменьшение) – это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2 n ) в гаплоидное (n ). Кроме этого, при мейозе происходит еще целый ряд процессов, отличающих этот тип деления от митоза. В первую очередь это рекомбинации генетического материала, обмен участками между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Кроме того, для мейоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие фазы синтеза между первым и вторым делениями. С помощью мейоза образуются споры и половые клетки – гаметы.

Мейоз впервые описан В. Флемингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений.

Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления:

1. Редукционное (мейоз I )

2. Эквационное (мейоз II )

Перед началом редукционного деления происходит удвоение хромосом в интерфазе. А между редукционным и эквационным делениями мейоза временной интервал очень короткий и удвоения ДНК не происходит.

Мейоз I (редукционное деление) включает 4 фазы: профаза I , метафаза I , анафаза I и телофаза I . Рассмотрим их более подробно.

В профазе I выделяют 5 стадий:

1). Лептотена (лептонема ), или стадия тонких нитей. В ядре начинают выделяться хромосомы в виде тонких длинных нитей. Иногда они петлеобразно изгибаются и направлены свободными концами к центриоли, то есть к полюсу, образуя так называемый букет. Характерным для лептонемы является появление на тонких хромосомах сгустков хроматина – хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок и располагаются по всей длине хромосомы.

2). Зиготена (зигонема ), или стадия сливающихся нитей. Происходит конъюгация гомологичных хромосом. При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S -периода интерфазы) сближаются и образуют биваленты. Это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, то есть каждый бивалент состоит из 4-х хроматид.

3). Пахитена (пахинема ), или стадия толстых нитей, называется так потому, что благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. На этой стадии происходит второе, очень важное событие, характерное для мейоза – кроссинговер , то есть взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Таким образом, каждый бивалент содержит четыре хроматиды и тетраплоидный набор ДНК (4 n 4 c ).

4). Диплотена (диплонема ), или стадия двойных нитей. Биваленты начинают расходиться, но в некоторых точках остаются перекрещенными и сцепленными (хиазмы ). Считается, что именно в местах хиазм и произошел кроссинговер в предыдущей стадии. Происходит укорачивание и конденсация хромосом, отчетливо становится видно, что каждый бивалент состоит из четырех хроматид.

5). Диакинез , или стадия обособления двойных нитей, характеризуется максимальной спирализацией бивалентов, уменьшением числа хиазм, потерей ядрышек. Биваленты становятся более компактными, места соединения гомологичных хромосом расположены на их концах. Оболочка ядра распадается, формируется веретено деления.

Метафаза I . Биваленты движутся к экватору клетки, выстраиваются в экваториальной плоскости, прикрепляются своими центромерами к микротрубочкам веретена деления и образуют «материнскую звезду».

Анафаза I . Биваленты распадаются и хромосомы, из которых они состояли, расходятся к полюсам клетки. В отличие от митоза, расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. С генетической точки зрения, при анафазе I по разным клеткам расходятся аллельные гены, располагающиеся в разных гомологичных хромосомах, диплоидных по количеству хроматид и содержанию ДНК (2 n 2 c ).

Телофаза I . Происходят те же процессы, что и при митозе. В результате получаются две клетки с диплоидным набором хромосом и ДНК (2 n 2 c ).

Затем наступает очень короткая интерфаза, где не происходит синтеза ДНК и клетки приступают ко II -му делению мейоза (эквационному).

Мейоз II по морфологии и последовательности фаз ничем не отличается от митоза и также подразделяется на четыре фазы: профаза II , метафаза II , анафаза II , телофаза II . В результате получаются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом и ДНК (1 n 1 c ).

Таким образом, главные отличия мейоза от митоза наблюдаются в профазе I и анафазе I . Отличается профаза I и своими временными параметрами: по сравнению с митозом продолжительность деления клеток в процессе мейоза намного длительнее. Так, у человека при сперматогенезе (который протекает относительно быстро) стадии лептотены и зиготены занимают 6,5 суток, пахитена – 15 суток, диплотена и диакинез – 0,8 суток. У других организмов могут быть другие сроки, но общая тенденция сохраняется. Это особенно наглядно видно при созревании женских половых клеток у животных, у которых яйцеклетки могут останавливаться в развитии на несколько месяцев и даже лет в стадии диплотены профазы I -го мейотического деления. Это связано с интенсивным ростом ооцита, накоплением желтка. При этом образуются хромосомы типа «ламповых щеток»; их петли – это деспирализованные участки ДНК, с которых активно считывается информация для синтеза белков. В это время синтезируется и-РНК, функционируют ядрышки. Подобные процессы отсутствуют в профазе митоза и это еще одно отличие мейоза от митоза.

У растений мейоз также намного длительнее митоза по времени. Так, у традесканции весь мейоз занимает около 5 суток, из которых на профазу I -го деления приходится 4 суток.

Типы мейоза . Если мы будем рассматривать жизненный цикл организмов, то есть их развитие от момента слияния двух гамет до воспроизведения новых, то можно наблюдать постоянное чередование фаз, отличающихся по числу хромосом в клетке. Это – гаплофаза, представленная клетками с наименьшим числом хромосом, и диплофаза, в котором участвуют клетки с двойным (диплоидным) набором хромосом.

Соотношение времени продолжительности этих фаз неодинаково для разных систематических групп организмов. Так, например, у грибов в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, у многоклеточных животных – диплоидная. В зависимости от положения в жизненном цикле развития организмов выделяют 3 типа мейоза: зиготный, гаметный, промежуточный.

Зиготный тип – мейоз наступает сразу после оплодотворения, в зиготе. Это характерно для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, для жгутиконосцев, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза. Например, у вольвокса вегетативные клетки имеют гаплоидный набор хромосом, размножаются бесполым способом; но во время полового процесса они делятся с образованием гамет, которые сливаются и образуют зиготу с диплоидным набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота приступает к мейозу, в результате чего образуются 4 вегетативные гаплоидные клетки, и цикл повторяется снова.

Гаметный тип – мейоз происходит во время созревания гамет. Он встречается у многоклеточных животных, у некоторых простейших и низших растений. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза. Например, у млекопитающих мейоз происходит в фазе созревания половых клеток, яйцеклетки и сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом, при оплодотворении возникает зигота с диплоидным набором хромосом, за счет деления которой образуются все диплоидные клетки организма.

Промежуточный (споровый) тип мейоза встречается у высших растений, у фораминифер, коловраток. Он происходит во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита. В данном случае в органах размножения диплоидных организмов происходит образование гаплоидных мужских (микроспоры) и женских (мегаспоры) половых клеток. Отличием от предыдущего типа является то, что после мейоза гаплоидные клетки не сразу копулируют, а еще несколько раз делятся во время редуцированной гаплофазы. Например, у цветковых растений мейоз происходит при образовании микро- и мегаспор, которые имеют гаплоидный набор хромосом, а затем из них путем нескольких митотических делений образуются пыльцевые зерна и зародышевый мешок.

Значение мейоза . Во-первых, благодаря мейозу поддерживается определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида организмов, размножающихся половым путем.

Во-вторых, процесс мейоза обеспечивает чрезвычайное разнообразие генетического состава гамет в результате как кроссинговера в профазе I , так и различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I . Это способствует появлению разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении.

Образование половых клеток

Обособление первичных половых клеток от соматических у большинства животных происходит, как правило, на ранних стадиях эмбрионального развития. Затем эти клетки собираются в половую железу, и образуется обособленный зачаток, состоящий из первичных половых и окружающих их соматических клеток, – зачаток половой железы. У низших животных (губки, кишечнополостные) соматические клетки способны превращаться в половые на протяжении всего жизненного цикла. У позвоночных животных такого не наблюдается.

Образование половых клеток носит название гаметогенез , он подразделяется на сперматогенез и оогенез.

Сперматогенез – это развитие мужских половых клеток (сперматозоидов). Рассмотрим этот процесс на примере млекопитающих. Выделяют 4 периода сперматогенеза.

1. Период размножения. Первичные мужские половые клетки сперматогонии (2 n ) делятся митотическим путем, и количество их многократно возрастает.

2. Период роста. В этом периоде клетки называются сперматоциты 1-го порядка , они увеличиваются в размерах (примерно в 4 раза), в них происходит удвоение ДНК и другие процессы подготовки к последующему делению (мейозу). Сперматоциты 1-го порядка имеют тетраплоидный набор хромосом (4 n ).

3. Период созревания. Сперматоциты 1-го порядка делятся сначала редукционным делением и получаются 2 сперматоцита 2-го порядка (2 n ), а после эквационного деления – 4 сперматиды (n ).

4. Период формирования. Сперматиды имеют округлую форму и не способны к движению. Поэтому в этом периоде происходит их превращение в сперматозоиды, имеющие специфическую форму: головка, шейка, хвостик. Хвостатые сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом ( n ), подвижны и способны к оплодотворению.

Оогенез – это развитие женских половых клеток (яйцеклеток). Он включает 3 периода.

1. Период размножения. Первичные женские половые клетки оогонии делятся митотическим способом, они имеют диплоидный набор хромосом (2 n ). У большинства млекопитающих этот процесс происходит в первой половине внутриутробного развития.

2. Период роста. В отличие от сперматогенеза в оогенезе период роста длительный и подразделяется на период малого роста и период большого роста. В периоде малого роста ооцит 1-го порядка увеличивается незначительно за счет удвоения ДНК, увеличения объема цитоплазмы; этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением. В периоде большого роста ооцит увеличивается в сотни, а то и в тысячи раз за счет накопления желтка; чаще всего этот период соответствует профазе I мейоза (стадия диплотены). Ооцит 1-го порядка имеет тетраплоидный набор хромосом (4 n ).

3. Период созревания. Во время редукционного деления ооцит 1-го порядка делится неравномерно и образуется ооцит 2-го порядка , имеющий диплоидное ядро (2 n ) и большой объем цитоплазмы, и первое направительное тельце (полоцит) , также имеющий диплоидное ядро, но содержащий очень мало цитоплазмы.

Во время эквационного деления ооцит 2-го порядка вновь делится неравномерно и образуется большая оотида и маленькое направительное тельце (второй полоцит). Первый полоцит тоже делится на две одинаковые клетки. Таким образом, получаются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом ( n ), но лишь одна из них – оотида соответствует яйцеклетке и способна в дальнейшем к оплодотворению. Полоциты вследствие нарушения ядерно-плазменного отношения нежизнеспособны и вскоре погибают.

Таким образом, в результате сперматогенеза из одной первичной половой клетки развивается 4 жизнеспособных спермия, а при оогенезе из одной оогонии – только 1 яйцеклетка, способная к оплодотворению.