Висцеральный скелет
висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или Жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1
). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2
, а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2
, б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (Нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (Меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7. У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3
), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5. У всех наземных позвоночных (рис. 4
) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (Аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху (См. Внутреннее ухо) и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха (См. Среднее ухо). Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко. У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи. Лит.:
Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947. А. Н. Дружинин.
Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги. Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги. Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги. Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия
.
1969-1978
.
Смотреть что такое "Висцеральный скелет" в других словарях:
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ, или splanch nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу neuro cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у… …
Части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а так как те и другие расположены в виде дуг, то они и называются вместе висцеральными дугами (см … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
СКЕЛЕТ - (от греч. skeletos высушенный) животных представляет собой систему сравнительно плотных образований, составляющих более или менее прочный остов животного или его частей. С одной стороны, скелетные образования защищают более нежные ткани и органы… … Большая медицинская энциклопедия
Висцеральный скелет, спланхнокраниум (splanchnocranium), скелет рта и переднего отдела кишечника (глотки) у позвоночных. У их общих предков В. ч. состоял из опорных элементов межжаберных перегородок висцеральных дуг. Передние висцеральные дуги… …
- (от греч. skeletos, буквально высохший) совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его от механических повреждений. Различают наружный и внутренний С. У большинства беспозвоночных С.… … Большая советская энциклопедия - (cranium), т. е. скелет головы позвоночных, составляется из двух главных отделов: осевого черепа и висцерального скелета. Осевой череп является хрящевой или костной коробкой, заключающей в себе и защищающей головной мозг, орган слуха и орган… … Большая медицинская энциклопедия
- (cranium), скелет головы позвоночных, а также хрящевая капсула, защищающая мозг у головоногих моллюсков. У позвоночных образован хрящом и (или) костью. Подразделяется на эндокраниум, представленный эмбриональным хрящевым черепом и его… … Биологический энциклопедический словарь
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
скелет, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги. У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17 . В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7 .
У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5 .
У всех наземных позвоночных (рис. 4) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию "подвеска" на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха. Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.
У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.
А. Н. Дружинин.
Большая советская энциклопедия, БСЭ.
2012Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно-дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а так … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
? части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно-дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а … - СКЕЛЕТ в Соннике Миллера, соннике и толкованиях сновидений:
Если Вам приснится скелет - значит. Вас ожидают болезни, раздоры и утраты, которые принесет враждебная Вам сила.Если Вы приснитесь себе … - СКЕЛЕТ в Энциклопедии Биология:
, каркас из твёрдых тканей, обеспечивающий телу опору, передвижение и защиту внутренних органов. У большинства беспозвоночных скелет наружный, в виде … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Медицинской популярной энциклопедии:
- относящийся к внутренним … - СКЕЛЕТ в Медицинских терминах:
(skeleton, pna, bna; греч. skeletos высушенный) система плотных, соединительнотканных, гл. обр. костных, образований, составляющих остов человека и животного и выполняющих … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
(visceralis; лат. viscus, visceris, обычно во множ. числе viscera внутренности) относящийся к внутренним … - СКЕЛЕТ
(от греч. skeletos букв. - высохший), совокупность твердых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Большом энциклопедическом словаре:
(от лат. viscera - внутренности) в анатомии - внутренностный, относящийся к внутренним органам, напр., висцеральный листок плевры. Ср. … - СКЕЛЕТ
(от греч. skeletos, буквально - высохший), совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от лат. viscera - внутренности), внутренностный, относящийся к внутренним органам животного. Например, В. листок брюшины, выстилающий внутренности; висцеральная мускулатура … - СКЕЛЕТ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
- твердая опора тела животного, мест прикрепления мышц и иногда защита, если С. является наружным. Необходимо отличать С. от раковины … - СКЕЛЕТ
[от греческого высохшее (тело)] 1) совокупность костей и хрящей тела позвоночного; у беспозвоночных - различные опорные образования (например, известковый панцирь … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Энциклопедическом словарике:
ая, ое, анат. относящийся к внутренним органам животного организма. Сравни: … - СКЕЛЕТ в Энциклопедическом словарике:
а, м. 1. Совокупность костей, составляющих твердую основу, остов тела человека и животных. 2. перен. Остов, каркас. Железобетонный с. здания. … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Энциклопедическом словарике:
ая, ое, анат. Относящийся к внутренним органам животного организма.||Ср. ПАРИЕТАЛЬНЫЙ … - СКЕЛЕТ в Энциклопедическом словаре:
, -а, м. 1. Совокупность твердых образований, составляющих опору, остов тела человека и животного. С. человека. Кости скелета. Наружный с. … - СКЕЛЕТ
СКЕЛ́ЕТ (от греч. skeletos, букв.- высохший), совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Большом российском энциклопедическом словаре:
ВИСЦЕР́АЛЬНЫЙ (от лат. viscera - внутренности) (анат.), внутренностный, относящийся к внутр. органам, напр. В. листок плевры. Ср. Париетальный … - СКЕЛЕТ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
? твердая опора тела животного, место прикрепления мышц и иногда защита, если С. является наружным. Необходимо отличать С. от раковины … - СКЕЛЕТ в Словаре Кольера:
совокупность твердых опорных структур организма. У высших позвоночных, включая человека, скелет состоит из костей и хряща, но у многих низших … - СКЕЛЕТ
скеле"т, скеле"ты, скеле"та, скеле"тов, скеле"ту, скеле"там, скеле"т, скеле"ты, скеле"том, скеле"тами, скеле"те, … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
висцера"льный, висцера"льная, висцера"льное, висцера"льные, висцера"льного, висцера"льной, висцера"льного, висцера"льных, висцера"льному, висцера"льной, висцера"льному, висцера"льным, висцера"льный, висцера"льную, висцера"льное, висцера"льные, висцера"льного, висцера"льную, висцера"льное, висцера"льных, … - СКЕЛЕТ в словаре Анаграмм.
- СКЕЛЕТ в Словаре для разгадывания и составления сканвордов:
Остов … - СКЕЛЕТ в Тезаурусе русской деловой лексики:
Syn: … - СКЕЛЕТ
(гр. skeleton (букв.) высохшее (тело)) 1) совокупность костей и хрящей, составляющих остов тела позвоночных и человека; у беспозвоночных роль … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Новом словаре иностранных слов:
(лат. viscera внутренности) анат. внутренностный, относящийся к внутренним органам животного организма (напр. , в-ые ветви сосудов, нервов); ср. … - СКЕЛЕТ
[ 1. совокупность костей и хрящей, составляющих остов тела позвоночных и человека; у беспозвоночных роль скелета играют различные опорные образования; … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Словаре иностранных выражений:
[ анат. внутренностный, относящийся к внутренним органам животного организма (напр., в-ые ветви сосудов, нервов); ср. … - СКЕЛЕТ в Тезаурусе русского языка:
Syn: … - СКЕЛЕТ в Словаре синонимов Абрамова:
см. … - СКЕЛЕТ
Syn: … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в словаре Синонимов русского языка:
внутренностный, … - СКЕЛЕТ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
1. м. 1) Совокупность костей, образующих твердую основу тела позвоночных животных и человека. 2) Совокупность плотных опорных образований у беспозвоночных. … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Словаре русского языка Лопатина.
- СКЕЛЕТ в Полном орфографическом словаре русского языка:
скелет, … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Полном орфографическом словаре русского языка.
- СКЕЛЕТ в Орфографическом словаре:
скел`ет, … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Орфографическом словаре.
- СКЕЛЕТ в Словаре русского языка Ожегова:
совокупность твердых образований, составляющих опору, остов тела человека и животного С. человека. Кости скелета. Наружный с. (у беспозвоночных животных). Как … - СКЕЛЕТ в Словаре Даля:
муж. , греч. костяк, остов, все кости животного, человека, в должной связи своей. Скелетный станок, подстава, на чем его устанавливают. … - СКЕЛЕТ
(от греч. skeletos, букв. - высохший), совокупность твердых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его … - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ в Современном толковом словаре, БСЭ:
(от лат. viscera - внутренности), в анатомии - внутренностный, относящийся к внутренним органам, напр., висцеральный листок плевры. Ср. …
Строение скелета . Все рыбы имеют внутренний скелет, служащий для прикрепления мышц, а также предохраняющий мягкие нежные внутренние органы от повреждений. Форма скелета определяет общую форму тела. Скелет рыб состоит из осевого скелета - позвоночника, скелета головы, а также скелета непарных и парных плавников (рис. 7). Скелеты отдельных групп рыб имеют свои особенности строения. По скелетам ныне живущих рыб можно проследить эволюцию их развития от примитивных форм до высокоорганизованных. Наиболее простое строение скелета у рыбообразных.
Рыбообразные (миноги и миксины). Осевой скелет (позвоночник) у рыбообразных представлен спинной струной - хордой, которая сохраняет волокнистую эластическую структуру и только в некоторых местах пронизана слабыми хрящевыми образованиями. У миног над хордой имеются зачатки хрящевых верхних дуг. Нижние дуги у круглоротых отсутствуют. Скелет головы миноги состоит из черепной коробки, хрящевой ротовой воронки и хрящевой жаберной решетки. Черепная коробка представлена хрящевыми и эластическими элементами. Это первичная черепная коробка в виде отдельных капсул или отделов. В ней различают обонятельные, слуховые и глазничные капсулы. Затылочного отдела и челюстей у рыбообразных нет.
Хрящевые (акулы и скаты). Осевой скелет хрящевых состоит из отдельных позвонков двояковогнутой формы. Позвонки между собой скрепляются остатками хорды. Позвонки современных хрящевых рыб обладают верхними и нижними дугами. В туловищной части у акул от позвонков отходят ребра, у скатов ребер нет. Череп состоит из сплошной массивной хрящевой черепной коробки, в которой слиты обонятельный, зрительный, слуховой и затылочный отделы; впервые появляются челюсти. Верхняя челюсть хрящевых рыб состоит из нёбноквадратного, нижняя - из меккелева хряща. Хрящ с возрастом все больше пропитывается известью и по плотности приближается к кости.
Хрящекостные (осетровые рыбы). У этих рыб появляются костные образования в скелете, но еще очень много хряща. Позвонков нет. Позвоночник хрящевой сплошной. Хорда сохраняется всю жизнь. Череп в общих чертах такой же, как у хрящевых рыб, т. е. представлен хрящевой сплошной массивной коробкой, но с накладными костями. Челюсти этих рыб представлены нёбноквадратным и меккелевым хрящами, на которых имеются накладные верхнечелюстные и нижнечелюстные кости.
Костистые рыбы. Это большая группа высокоорганизованных рыб с костным скелетом. Позвоночник у них совершенно окостеневший, позвонки обычно двояковогнутой формы (амфицельные), углубления их заполнены остатками хорды. Имеются и исключения: у панцирной щуки позвонки выпуклые спереди, вогнутые сзади (опистоцельные), у угрей - плоские спереди, вогнутые сзади (продельные). От тела позвонков отходят верхние, а в хвостовой части и нижние дуги с остистыми отростками. В туловищной части от позвонков отходят ребра (рис. 8, 9). Последний позвонок (гипурале) обычно обличается от всех других. Он уплощен и образует расширенное основание для прикрепления лучей хвостового плавника. Количество позвонков у рыб колеблется: у луны-рыбы 17, у судака 44, у речного угря 114.
Кости головы высших рыб очень многочисленны. Они могут быть разделены на кости черепной коробки, висцерального аппарата и жаберной крышки. Количество хряща в голове этих рыб незначительно.
Кости черепной коробки плотно соединены, образуя череп. К нему подвешены более подвижно соединенные кости висцерального аппарата, служащие опорой передней части пищеварительной трубки и ротовым частям. Различают несколько типов черепов по характеру связи челюстей с черепной коробкой. Отметим из них два: гиостилический и автостилический. Гиостилический тип черепа - челюсти подвешены к черепу при помощи одного подвесочного аппарата, хрящевого или костного, и особых связок. Гиостилия свойственна большинству рыб. Автостилический тип черепа - верхняя челюсть совершенно сливается с черепной коробкой. Автостилия свойственна из хрящевых рыб цельноголовым (химерам), из костистых - двоякодышащим и всем классам более высокоорганизованным, чем рыбы, т. е. земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.
Разберем кости головы костистой рыбы на примере судака и окуня (рис. 10, 11). Кости черепной коробки окружают мозг, находящийся в полости этой коробки. Боковые стенки коробки образованы костями четырех областей черепа, а именно: тремя костями обонятельной области (непарной решетчатой костью и парными переднелобными); двумя парами костей глазничной области (плазоклиновидной и крыловидно-клиновидной); кроме того, в области глазной орбиты лежат большая предглазничная и несколько подглазничных косточек; пятью парами косточек слуховой области (заднелобными, переднеушной, крыловидно-ушной, заднеушной); парной боковой затылочной костью.
Снизу череп имеет три непарные кости - сошник, парасфеноид и нижнюю затылочную кость.
Сверху черепа помещаются парные кости - носовые, лобные, теменные и непарная - верхнезатылочная кость.
Висцеральный скелет образует челюсти и жабры (см. рис. 11). Схематично он может быть представлен в виде дуг, образуемых костями, окружающими ротовую и глоточную полости головы. Первая дуга челюстная. Впереди первой челюстной дуги находятся две пары верхнечелюстных костей, образующих как бы верхнюю половину незаконченной дуги. Одна пара этих костей называется челюстной, а другая межчелюстной. Они ограничивают рот спереди. Челюстная дуга состоит из 8 пар костей, из них верхний ряд образует нёбо рыбы, а нижний - нижнюю челюсть. В состав челюстной дуги входят следующие кости: нёбная, наружнокрыловидная, внутреннекрыловидная, заднекрыловидная, квадратная, угловая, сочленовая, зубная, или нижнечелюстная.
Вторая дуга - подвесочно-подъязычная - в верхней части представлена парной подвесочной костью при помощи дополнительной соединительной косточки, поддерживающей первую челюстную дугу, а нижняя часть образована парной подъязычной, состоящей из четырех частей: двух нижнеподъязычных, среднеподъязычной, верхнеподъязычной костей. Между нижнеподъязычными залегает язычная, а ниже и сзади - заднеподъязычная кости. К подъязычной кости прикрепляются жаберные лучи, поддерживающие жаберную перепонку.
С третьей по шестую жаберные дуги (по четыре с каждой стороны) состоят из двух верхних и двух нижних косточек. Седьмая жаберная дуга превратилась в одну верхнеглоточную кость. Жаберный аппарат прикрыт четырьмя костями жаберной крышки: предкрышечной, межкрышечной, крышечной и подкрышечной.
Скелет парных и непарных плавников состоит из нескольких лучей, между которыми натянута плавательная перепонка. Лучи бывают цельные нечленистые в виде крепких и острых игл и членистые, состоящие как бы из отдельных члеников. Членистые лучи могут быть разветвленными и неразветвланными. Этот характер лучей служит признаком для подразделения рыб на колючеперых (окунеобразные) и мягкоперых (карпообразные и др.). Лучи непарных плавников соединяются с позвоночником посредством так называемых плавниковых подпорок или основных элементов. Эти поддерживающие элементы называют птеригофорами (см. рис. 7). У высших костистых рыб количество лучей в плавниках соответствует количеству поддерживающих элементов. Соединение лучей с костями осуществляется связками. Грудные плавники прикреплены к поясу конечностей через основные косточки плавника. Например, у судака их 4. Сам пояс конечностей состоит из трех основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. Пояс грудного плавника соединяется с черепом задневисочной костью.
Лучи брюшных плавников присоединяются непосредственно к тазовому поясу. Основных косточек нет. Тазовый пояс лежит свободно в мышцах. У костистых рыб тазовый пояс составлен двумя треугольными костями, сросшимися сзади.
Мышцы . Мышцы рыб разделяются на мышцы туловища, хвоста, головы и плавников. Наибольшую массу составляют мышцы туловища и хвоста. Они образуют так называемый большой боковой мускул. Большой боковой мускул разделяется соединительнотканными прослойками, называемыми миосептами, на мышечные сегменты - миомеры. Миомеры в виде конусов вложены один в другой. Вершина конуса направлена к голове. Число миомер обычно соответствует числу позвонков. Большой, боковой мускул имеет два отдела: спинной и брюшной. Границей служит горизонтальная волокнистая перегородка, идущая от позвоночника к коже.
Цвет мышц зависит от пигмента. Каждому виду рыб присущ свой цвет мышц. У судака мышцы белые, у щуки сероватые, у форели розовые, у осетра желтоватые. На цвет мышц в некоторой степени влияют факторы внешней среды - состав пищи, воды. У некоторых рыб, например, у лососевых, осетровых, в мышцах откладывается жир.
Мышцы головы и жаберного скелета многочисленны. Это отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, жаберные дуги. Мышцы конечностей - тонкие мускульные волокна, прикрепленные у основания к плавникам. Они поднимают, опускают и отклоняют плавники.
При помощи мускулатуры и плавников осуществляется движение рыб. Основной способ движения - при помощи волнообразных изгибов тела, путем последовательных сокращений миомер. У угревидных рыб колебания при плавании производятся всем телом. У карпа, окуня, лосося эти движения тела выполняет хвостовой отдел. Передняя часть тела изгибается очень слабо. У хороших пловцов хвостовой стебель тонкий, длинный, иногда на нем имеется утолщение - киль, например у некоторых акул, тунца. У таких хороших пловцов, как меч-рыба, скорость движения может достигать 120-130 км/ч.
Электрические органы рыб представляют собой преобразованную мышечную ткань. Электрические органы состоят из отдельных мускульных пластинок, к ним подходят нервы. Электрические органы имеются у многих, главным образом тропических рыб. Сильно развиты они у электрического угря, электрического ската и электрического сома. Электрический орган - это орудие нападения и защиты. Все электрические рыбы малоподвижны.
Висцера"льный скеле"т, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть ( нёбноквадратный хрящ ) и первичную нижнюю челюсть ( меккелев хрящ ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.
У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.
У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба ( аутостилия ). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха . Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.
У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.
А. Н. Дружинин.
Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.
Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.
Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.
Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.
Скелет головы
Продолжением осевого скелета является осевой (или мозговой) череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный (лицевой) череп, образует опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются из разных зачатков. Филогенетически мозговой череп прошел 3 стадии развития: перепончатая (у круглоротых), хрящевая (акуловые и осетровые), костная (все остальные классы). Кости мозгового черепа в процессе эволюции претерпевают олигомеризацию (уменьшение в числе).
Аномалии мозгового черепа: наличие межтеменных костей, двухлобных костей (две лобные кости с метопическим швом между ними).
Его эволюция заключается в уменьшении числа дуг и превращении части дуг в косточки слухового аппарата. Висцеральный череп формируется из мезанхимы эктодермального происхождения, которое образует дужки в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие 4-5 пар – опора для жабр, называются жаберными. Челюстная дуга состоит из двух хрящей: верхний (небно-квадратный – первичная верхняя челюсть), нижний (Меккелев – первичная нижняя челюсть). Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (срастается с основанием мозгового черепа) и гиоида (соединен с Меккелевым хрящом). Т.е. у хрящевых рыб первичные челюсти соединены с осевым черепом через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу - это гиостильный тип соединения черепа (гиостилия). У костных рыб первичные челюсти замещаются вторичными из накладных костей, череп гиостильный. Земноводные – жаберные дуги частично редуцируются, а частично входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга небно-квадратным хрящом полностью срастается с основанием мозгового черепа. Череп аутостильный. Гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска и располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняя функцию слуховой косточки – столбика (передает колебания от наружного к внутреннему уху). Пресмыкающиеся – череп аутостилен. Характерна высокая степень окостенения, часть хрящевого материла жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи. Млекопитающие – нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и Меккелевого хрящей преобразуются в наковальню и молоточек, создается единая функциональная цепь из трех косточек. Пороки висцерального черепа – 1) расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки столбика.
Скелет конечностей – самостоятельно. Пороки развития конечностей – полидактелия, полифалангия, врожденное высокое стояние лопатки (сопровождется аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток).
В процессе антропогенеза развились особенности скелета, характерные только для человека: 1) изменение стопы, переставшей выполнять хватательную функцию. 2) появление S-образного изгиба позвоночника, который обеспечивает пластичность движений в вертикальном положении. 3) Резкое уменьшение лицевого черепа и увеличение мозгового. 4) Смещение большого затылочного отверстия кпереди. 5) Специализация передних конечностей как органов труда. 6) подбородочный выступ в связи с развитием членораздельной речи. Адаптации к прямохождению имеют относительный характер. При большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. У ног – нарушение венозного оттока. Аномалии скелета, характерные для человека: врожденное плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа).