Печень - это самая большая железа в организме, принимающая участие в процессах обмена веществ, кровообращения и кроветворения.
Анатомия . Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой в правом подреберье, надчревной области и доходит до левого подреберья. Она соприкасается с , желудком, правой почкой и надпочечником, с поперечной ободочной и двенадцатиперстной кишкой (рис. 1).
Рис. 1. Топография печени: 1 - желудок; 2 - проекция поджелудочной железы; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - желчный пузырь; 5 - общий желчный проток; 6 - печень.
Печень состоит из двух долей: правой и левой (рис. 2). На нижней поверхности печени находятся две продольные и поперечная борозда - ворота печени. Эти борозды делят правую долю на собственно правую, хвостатую и квадратную доли. В правой борозде расположены желчный пузырь и нижняя полая вена. В ворота печени входят воротная вена, печеночная артерия, нервы и выходят печеночный желчный проток и лимфатические сосуды. Печень, за исключением задней поверхности, покрыта брюшиной и имеет соединительнотканную капсулу (глиссонова капсула).
Рис. 2. Строение печени: (а - нижняя поверхность; б - верхняя поверхность): 1 - нижняя полая вена; 2 - воротная стоящая из печеночных вена; 3 - общий желчный проток; 4 - правая доля печени; 5 - пузырный проток; 6 - желчный пузырь; 7 - печеночный проток; 8 - левая доля печени; 9 - печени.
Печеночная долька, состоящая из печеночных клеток составляет основную структурную единицу печени. Печеночные клетки располагаются в виде тяжей, называемых печеночными балками. В них проходят желчные капилляры, стенками которых являются печеночные клетки, а между ними - кровеносные капилляры, стенки которых образованы звездчатыми (купферовскими) клетками. В центре дольки проходит центральная вена. Печеночные дольки составляют печени. Между ними в проходят междольковые артерии, вена и желчный проток. Печень получает двойное кровоснабжение: из печеночной артерии и воротной вены, (см.). Отток крови происходит из печени через центральные вены, которые, сливаясь, впадают в печеночные вены, открывающиеся в нижнюю полую вену. На периферии дольки из желчных капилляров образуются междольковые желчные протоки, которые, сливаясь, образуют в воротах печени печеночный проток, выводящий желчь из печени. Печеночный, проток соединяется с пузырным протоком и образует общий желчный проток (желчевыносящий проток), впадающий в двенадцатиперстную кишку через большой ее сосок (фатеров сосок).
Физиология . Всосавшиеся из кишечника в кровь вещества через воротную вену попадают в печень, где подвергаются химическим изменениям. Участие печени доказано во всех видах обмена веществ (см. Азотистый обмен, Билирубин, Жировой обмен, ). Печень принимает непосредственное участие в водно-солевом обмене и в сохранении постоянства кислотно-щелочного равновесия. В печени депонируются витамины (группы В, С, группы D, Е и К). Из каротинов в печени образуется витамин А.
Барьерная функция печени заключается в задержке некоторых ядовитых веществ, поступающих через воротную вену, и переводе их в безвредные для организма соединения. Не менее важна функция печени в депонировании крови. Сосуды печени могут вмещать 20% всей крови, циркулирующей в сосудистом русле.
Печень обладает желчеобразовательной функцией. Желчь в своем составе содержит многие вещества, циркулирующие в крови (билирубин, гормоны, лекарственные вещества), а также желчные кислоты, образующиеся в самой печени. Желчные кислоты способствуют удержанию в растворенном состоянии ряда веществ, находящихся в желчи ( , соли кальция, лецитин). Попадая с желчью в кишечник, они способствуют эмульгированию и всасыванию жира. В процессе образования желчи принимают участие купферовские и печеночные клетки. На процесс желчеобразования оказывают влияние гуморальные (пептон, соли холевой кислоты и др.), гормональные (адреналин, тироксин, АКТГ, кортин, ) и нервные факторы.
Печень (hepar) - самая крупная железа в организме человека, принимающая участие в процессах пищеварения, обмена веществ и кровообращения, осуществляет специфические ферментативные и экскреторные функции.
Эмбриология
Печень развивается из эпителиального выпячивания средней кишки. В конце первого месяца внутриутробной жизни печеночный дивертикул начинает дифференцироваться на краниальную часть, из которой образуется потом вся паренхима печени, центральную и каудальную части, дающие начало желчному пузырю и желчным протокам. Первичная закладка печени вследствие интенсивного размножения клеток быстро растет и внедряется в мезенхиму вентральной брыжейки. Эпителиальные клетки располагаются рядами, формируя печеночные балки. Между клетками сохраняются щели - желчные ходы, а между балками из мезенхимы образуются кровеносные трубки и первые форменные элементы крови. Печень шестинедельного зародыша уже имеет железистое строение. Увеличиваясь в объеме, она занимает у плода всю поддиафрагмальную область и распространяется каудально до нижнего этажа брюшной полости.
ПЕЧЕНЬ
самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой - глиссоновой капсулой. Печень - мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.
ПЕЧЕНЬ - самая большая железа в организме человека, выполняющая множество функций. Связки фиксируют ее положение в правой верхей части брюшной полости. В структуру печени входит несколько долей, каждая из которых состоит из функциональных единиц - долек. Печеночные клетки секретируют желчь, необходимую для пищеварения, во внутридольковые желчные канальцы. Через общий желчный проток желчь транспортируется в кишечник или же желчный пузырь, где запасается для дальнейшего использования. Питание печеночной ткани обеспечивается кровью, притекающей по печеночной артерии. Воротная вена приносит кровь, содержащую всосавшиеся продукты пищеварения, которые в печени подвергаются дальнейшей переработке. Вся поступающая кровь попадает в дольковые капилляры - синусоиды. Протекая по ним, она омывает печеночные клетки и выходит через центральную, потом междольковую, а затем печеночную вены в нижнюю полую вену.
Функции. Печень - необходимый для жизни орган со множеством различных функций. Одна из главных - образование и выделение желчи, прозрачной жидкости оранжевого или желтого цвета. Желчь содержит кислоты, соли, фосфолипиды (жиры, содержащие фосфатную группу), холестерин и пигменты. Соли желчных кислот и свободные желчные кислоты эмульгируют жиры (т.е. разбивают на мелкие капельки), чем облегчают их переваривание; превращают жирные кислоты в водорастворимые формы (что необходимо для всасывания как самих жирных кислот, так и жирорастворимых витаминов A, D, E и K); обладают антибактериальным действием. Все питательные вещества, всасываемые в кровь из пищеварительного тракта, - продукты переваривания углеводов, белков и жиров, минералы и витамины - проходят через печень и в ней перерабатываются. При этом часть аминокислот (фрагментов белков) и часть жиров превращаются в углеводы, поэтому печень - крупнейшее "депо" гликогена в организме. В ней синтезируются белки плазмы крови - глобулины и альбумин, а также протекают реакции превращения аминокислот (дезаминирование и переаминирование). Дезаминирование - удаление азотсодержащих аминогрупп из аминокислот - позволяет использовать последние, например, для синтеза углеводов и жиров. Переаминирование - это перенос аминогруппы от аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты (см. МЕТАБОЛИЗМ). В печени синтезируются также кетоновые тела (продукты метаболизма жирных кислот) и холестерин. Печень участвует в регуляции уровня глюкозы (сахара) в крови. Если этот уровень возрастает, клетки печени превращают глюкозу в гликоген (вещество, сходное с крахмалом) и депонируют его. Если же содержание глюкозы в крови падает ниже нормы, гликоген расщепляется и глюкоза поступает в кровоток. Кроме того, печень способна синтезировать глюкозу из других веществ, например аминокислот; этот процесс называется глюконеогенезом. Еще одна функция печени - детоксикация. Лекарства и другие потенциально токсичные соединения могут превращаться в клетках печени в водорастворимую форму, что позволяет их выводить в составе желчи; они могут также подвергаться разрушению либо конъюгировать (соединяться) с другими веществами с образованием безвредных, легко выводящихся из организма продуктов. Некоторые вещества временно откладываются в клетках Купфера (специальных клетках, поглощающих чужеродные частицы) или в иных клетках печени. Клетки Купфера особенно эффективно удаляют и разрушают бактерии и другие инородные частицы. Благодаря им печень играет важную роль в иммунной защите организма. Обладая густой сетью кровеносных сосудов, печень служит также резервуаром крови (в ней постоянно находится около 0,5 л крови) и участвует в регуляции объема крови и кровотока в организме. В целом печень выполняет более 500 различных функций, и ее деятельность пока не удается воспроизвести искусственным путем. Удаление этого органа неизбежно приводит к смерти в течение 1-5 дней. Однако у печени есть громадный внутренний резерв, она обладает удивительной способностью восстанавливаться после повреждений, поэтому человек и другие млекопитающие могут выжить даже после удаления 70% ткани печени.
Строение. Сложная структура печени прекрасно приспособлена для выполнения ее уникальных функций. Доли состоят из мелких структурных единиц - долек. В печени человека их насчитывается около ста тысяч, каждая 1,5-2 мм длиной и 1-1,2 мм шириной. Долька состоит из печеночных клеток - гепатоцитов, расположенных вокруг центральной вены. Гепатоциты объединяются в слои толщиной в одну клетку - т.н. печеночные пластинки. Они радиально расходятся от центральной вены, ветвятся и соединяются друг с другом, формируя сложную систему стенок; узкие щели межу ними, наполненные кровью, известны под названием синусоидов. Синусоиды эквивалентны капиллярам; переходя один в другой, они образуют непрерывный лабиринт. Печеночные дольки снабжаются кровью от ветвей воротной вены и печеночной артерии, а образующаяся в дольках желчь поступает в систему канальцев, из них - в желчные протоки и выводится из печени.
Воротная вена печени и печеночная артерия обеспечивают печень необычным, двойным кровоснабжением. Обогащенная питательными веществами кровь из капилляров желудка, кишечника и нескольких других органов собирается в воротную вену, которая вместо того, чтобы нести кровь к сердцу, как большинство других вен, несет ее в печень. В дольках печени воротная вена распадается на сеть капилляров (синусоидов). Термин "воротная вена" указывает на необычное направление транспорта крови из капилляров одного органа в капилляры другого (сходную систему кровообращения имеют почки и гипофиз). Второй источник кровоснабжения печени, печеночная артерия, несет обогащенную кислородом кровь от сердца к наружным поверхностям долек. Воротная вена обеспечивает 75-80%, а печеночная артерия 20-25% общего кровоснабжения печени. В целом за минуту через печень проходит около 1500 мл крови, т.е. четверть сердечного выброса. Кровь из обоих источников попадает в конечном итоге в синусоиды, где смешивается и идет к центральной вене. От центральной вены начинается отток крови к сердцу через долевые вены в печеночную (не путать с воротной веной печени). Желчь секретируется клетками печени в мельчайшие канальцы между клетками - желчные капилляры. По внутренней системе канальцев и протоков она собирается в желчный проток. Часть желчи направляется прямо в общий желчный проток и изливается в тонкий кишечник, но большая часть по пузырному протоку возвращается на хранение в желчный пузырь - небольшой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к печени. Когда пища поступает в кишечник, желчный пузырь сокращается и выбрасывает содержимое в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Печень человека производит около 600 мл желчи в сутки.
Портальная триада и ацинус.
Ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока расположены рядом, у наружной границы дольки и составляют портальную триаду. На периферии каждой дольки находится несколько таких портальных триад. Функциональной единицей печени считается ацинус. Это - часть ткани, которая окружает портальную триаду и включает лимфатические сосуды, нервные волокна и прилегающие секторы двух или более долек. Один ацинус содержит около 20 печеночных клеток, расположенных между портальной триадой и центральной веной каждой дольки. В двумерном изображении простой ацинус выглядит как группа сосудов, окруженная прилегающими участками долек, а в трехмерном - похож на ягоду (acinus - лат. ягода), висящую на стебельке из кровеносных и желчных сосудов. Ацинус, микрососудистый каркас которого состоит из перечисленных выше кровеносных и лимфатических сосудов, синусоидов и нервов, является микроциркуляторной единицей печени. Клетки печени (гепатоциты) имеют форму многогранников, но основных функциональных поверхностей у них три: синусоидальная, обращенная в синусоидальный канал; канальцевая - участвующая в образовании стенки желчного капилляра (собственной стенки он не имеет); и межклеточная - непосредственно граничащая с соседними печеночными клетками.
Нарушения функции печени.
Поскольку печень обладает множеством функций, ее функциональные расстройства крайне разнообразны. При болезнях печени повышается нагрузка на орган и может повреждаться его структура. Процесс восстановления печеночной ткани, включающий регенерацию печеночных клеток (образование узлов регенерации), хорошо изучен. Обнаружено, в частности, что при циррозе печени происходит извращенная регенерация печеночной ткани с неправильным расположением сосудов, образующихся вокруг узлов клеток; в результате в органе нарушается кровоток, что приводит к прогрессированию заболевания. Желтуха, проявляющаяся желтизной кожи, склер (белка глаз; здесь изменение цвета обычно наиболее заметно) и других тканей, - частый симптом при болезнях печени, отражающий накопление билирубина (красновато-желтого пигмента желчи) в тканях тела.
См. также
ГЕПАТИТ ;
ЖЕЛТУХА ;
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ ;
ЦИРРОЗ .
Печень животных.
Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов. Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул.
ЛИТЕРАТУРА
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2. М., 1996 Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3. М., 1996
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
Синонимы :Смотреть что такое "ПЕЧЕНЬ" в других словарях:
Печень - (hepar) (рис. 151, 158, 159, 165, 166) является самой большой железой человеческого организма, ее масса достигает 1,5 2 кг, а размер 25 30 см. Она располагается в верхнем отделе брюшной полости под куполом диафрагмы, занимая преимущественно… … Атлас анатомии человека
ПЕЧЕНЬ - ПЕЧЕНЬ. Содержание: I. Аштомия печени............... 526 II. Гистология печени.............. 542 III. Нормальная физиология печени...... 548 IV. Патологическая физиология печени..... 554 V. Патологическая анатомия печени...... 565 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия
- (hepar), пищеварительная железа нек рых беспозвоночных и всех позвоночных животных. Среди беспозвоночных имеется у мечехвостов, паукообразных, ракообразных, моллюсков, ряда иглокожих (морские звёзды и лилии). Представляет полый вырост средней… … Биологический энциклопедический словарь
печень - – наиболее объемистая из желез придатков пищеварительного тракта: действительно, ее вес составляет 1500 граммов. Она находится на самом высоком ярусе правой части брюшной полости и выходит в эпигастрическую область. Через нижнюю сторону печени… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого
Печень - человека. ПЕЧЕНЬ, крупная железа в брюшной полости. Участвует в обмене белков (синтезирует многие белки крови), липидов, углеводов (регулирует уровень сахара в крови), в водном и солевом обмене, в синтезе витаминов А и B12, в детоксикации… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН ПЕЧЕНЬ ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН От названи органа человеческого тела печенки (Э) Правеильнее от прозвища Печенка, возможнао человека, похожего на печень животного … Русские фамилии
Крупная железа у животных и человека; участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения; обеспечивает постоянство внутренней среды организма. У позвоночных животных и человека клетки печени синтезируют желчь. В печени происходит… … Большой Энциклопедический словарь
Сотни поставщиков везут лекарства от гепатита С из Индии в Россию, но только M-PHARMA поможет вам купить софосбувир и даклатасвир и при этом профессиональные консультанты будут отвечать на любые ваши вопросы на протяжении всей терапии.
Лекция №7
Печень и поджелудочная железа. Морфофункциональная характеристика и источники развития. Строение структурно-функциональных единиц печени и поджелудочной железы.
Печень – это крупная железа пищеварительной системы, она является паренхиматозным органом, состоит из правой и левой доли, покрыта брюшиной и соединительно-тканной капсулой. Паренхима печени развивается из энтодермы, а строма из мезенхимы.
Кровоснабжение печени
Кровеносную систему печени можно разделить на систему притока крови представленную двумя сосудами: печёночной артерией, несущей оксигенеривонную кровь и воротной веной, несущей кровь от непарных органов брюшной полости, эти сосуды разветвляются на долевые, долевые на сегментарные, сегментарные на меж-дольковые, меж-дольковые на вокруг-дольковые артерию и вену, от которых отходят капилляры сливающиеся на переферии дольки, на внутридольковый синусоидный капилляр: в нем течет смешанная кровь, а сам он представляет систему циркуляции крови и впадает в центральную вену, с которой начинается система оттока крови. Центральная вена продолжается в под-дольковую вену, которая иначе называется собирательная вена (или вена одиночка). Такое название она получила потому что не сопровождается другими сосудами. Под-дольковые вены переходят в три четыре печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.
Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Существует три представления о строении печеночной дольки выделяют:
Классическую печеночную дольку
Партальную печеночную дольку
Печеночный ацинус
Строение классической печеночной дольки
Представляет собой 5-6 гранную призму, размером 1,5-2мм, в центре располагается центральная вена, это сосуд безмышечного типа, от которого радиально (в виде лучей) отходят печеночные балки, которые представляют собой два ряда гепатоцитов или печеночных клеток, соединенных друг с другом при помощи плотных контактов и десмосом на контактных поверхностях гепатоцитов. Гепатоцит – это крупная клетка полигональной формы. Чаще 5-6 угольная, с одним или двумя округлыми ядрами, часто являющимися полиплоидными, где преобладает эухроматин, а сами ядра располагаются в центре клетки. В оксифильной цитоплазме хорошо развиты гр.ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы также имеются включения липидов и гликогена.
Функции гепатоцитов:
Секреция желчи, которая содержит желчные пигменты (билирубин, биливердин), образующиеся в селезенке в результате распада гемоглобина, желчных кислот, синтезирующие из холестерина, холестерин, фосфолипиды и минеральные компоненты
Синтез гликогена
Синтез белков плазмы крови (альбумина, фибриногена, глобулина, кроме гамма глобулина)
Секреция гликопротеида
Метаболизм и дезактивация токсических веществ
Между печеночными балками располагаются синусоидные капилляры, к которым гепатоциты обращены васкулярной поверхностью. Они образуются при слиянии капилляров, от вокруг-дольковых артерий и вен на периферии дольки. Их стенка образована эндотелеоцитами и располагающимися между ними звездчатыми макрофагами (клетки Купфера), они имеют отросчатую форму, вытянутые ядра, происходят из моноцитов, способны к фагоцитозу, базальная мембрана капиляра прерывистая и может отсутствовать на большом продолжении. Вокруг капилляра располагается вокруг-синусоидное пространство Диссе, в нем имеется сеть ретикулярных волокон и большие гранулированные лимфоциты, которые имеют несколько названий: ямочные клетки, PIT-клетки, NK-клетки или нормальные киллеры, они уничтожают поврежденные гепатоциты и выделяют факторы, способствующие пролиферации оставшихся гепатоцитов. Также вокруг синусоидного пространства Диссе находятся клетки ITO или пересуноидальные лимфоциты, это мелкие клетки в цитоплазме, которых содержаться капли жира, накапливающие жирорастворимые витамины А, Д, Е, К. также они синтезируют коллаген третьего типа, образующие ретикулярные волокна. Между клетками соседних рядов в балке располагается слепо-начинающийся желчный капилляр, который собственной стенки не имеет, а образован билиарными поверхностями гепатоцитов, в нем желчь движется от центра дольки к периферии. На переферии дольки желчные капилляры переходят в вокруг-дольковые желчные проточки (холангиолы или дуктулы), их стенка образована 2-3 халангиоцитами кубической формы. Халангиолы продолжаются в меж-дольковые желчные протоки. Дольки отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которых располагаются меж-дольковые триады. Они образованы меж-дольковым желчным протоком, стенка которого образована однослойным кубическим эпителием или халангиоитами. Междольковой артерии, которая является сосудом мышечного типа, а поэтому имеет достаточно толстую стенку, складчатость внутренней оболочки, также в состав триады входит меж-дольковая вена, она относится к венам мышечного типа со слабым развитием миоцитов. Имеет широкий просвет и тонкую стенку. Меж-дольковая соединительная ткань хорошо видна только на препаратах печени свиньи. У человека она становится хорошо видна только при циррозе печени.
Партальная печеночная долька
Имеет треугольную форму, ее центр образует триада, а центральные вены трех смежных классических долек образуют ее вершину. Кровоснабжение партальной дольки происходит от центра периферии.
Печеночный ацинус
Имеет форму ромба, в острых углах ромба (вершинах) находятся центральные вены двух смежных классических печеночных долек, а в одном из тупых углов ромба триада. Кровоснабжение происходит от центра периферии.
Поджелудочная железа
Крупная, смешанная, то есть экзо и эндокринная железа пищеварительной системы. Она является паренхимотозным органом, в котором выделяют: головку, тело и хвост. Паренхима поджелудочной железы развивается из энтодермы, а строма развивается из мезенхимы. Снаружи поджелудочная железа покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят соединительно-тканные прослойки, которые иначе называются септы или трабекулы. Они делят паренхиму железы на дольки, при этом долек 1-2млн. в каждой дольки имеется экзокринная часть, на которую приходится 97%, эндокринная часть составляет 3%. Структурно-функциональной единицей экзокринного отдела является панкреатический ацинус. Он состоит из секреторного отдела и вставочного выводного протока. Секреторный отдел образован клетками ациноцитами, их 8-12 в секреторном отделе. Эти клетки: крупного размера, конической или пирамидной формы, своей базальной частью лежат на базальной мембране, их округлое ядро смещено к базальному полюсу клетки. Цитоплазма базальной части клетки базофильна за счет хорошего развития гр.ЭПС, окрашивается она равномерно, а поэтому иначе называется гомогенной зоной, в апикальной части клеток находятся оксифильные гранулы, содержащие не зрелые ферменты, которые иначе называются зимогенами. Также в апикальной части располагается комплекс Гольджи, а вся апикальная часть клеток называется зимогенной зоной. Ферментами поджелудочной железы, входящими в состав панкреатического сока являются: трипсин (расщепляет белки), панкреатическая липаза и фосфолипаза (расщепляет жиры), амилаза (расщепляет углеводы). В большинстве случаев за секреторным отделом следует вставочный выводной проток, стенка которого образована одним слоем плоских эпителиоцитов лежащих на базальной мембране, но в некоторых случаях вставочный выводной проток внедряется вглубь секреторного отдела, образую в нем второй слой клеток, которые называются центроацинозными клетками. За вставочными выводными протоками следует меж-ацинарные выводные протоки, они впадают во внутри-дольковые выводные протоки. Стенка этих проток образована однослойным кубическим эпителием. Далее следуют междольковые выводные протоки, впадающие в общий выводной проток, открывающиеся в просвете 12ти перстной кишки. Стенка данных выводных протоков образована однослойным цилиндрическим эпителием, который окружен соединительной тканью.
Эндокринная часть долек представлена панкреатическими островками (островки Ларгенганса). Каждый островок окружает тонкая капсула из ретикулярных волокон, отделяя его от прилежащей экзокринной части. Также в островках имеется большое количество капилляров фенестрированного типа. Островки образованы эндокринными клетками (инсулоциты). Все они имеют не большие размеры, светло окрашенную цитоплазму, хорошо развитый комплекс Гольджи, менее хорошо развитую гр.ЭПС и содержат гранулы секрета.
Разновидности эндокриноцитов (инсулоцитов)
В клетки – располагаются в центре островка, 70% от всех клеток, имеют вытянутую пирамидальную форму и гранулы окрашивающиеся базофильно, они содержат инсулин, обеспечивающий усвоение тканями питательных веществ и обладающий гипогликемическим действием, то есть снижает уровень глюкозы в крови.
А клетки – сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, составляют около 20% клеток, содержат гранулы окрашивающиеся оксифильно, а в них содержится глюкагон, гормон, который обладает гипергликемическим действием.
Д клетки – располагаются по периферии островков составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму и гранулы содержащие соматостотин, это вещество которое угнетает выработку инсулина и глюкагона, угнетает синтез ферментов ациноцитами.
Д1 клетки – 1-2%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с вазоинтестинальным полипептидом, которые являясь антогонистом соматостотина, стимулируют выделение инсулина и глюкагона и стимулируют выделение ферментов ациноцитами, также расширяя кровеносные сосуды снижает артериальное давление.
РР клетки – 2-5%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с панкреатическим полипептидом, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического сока.
Функции печени:
Депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;
Участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.
Дезинтоксикационная функция;
Барьерно-защитная функция;
Синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;
Участие в регуляции свертывания крови путем образования белков - фибриногена и протромбина;
Секреторная функция - образование желчи;
Гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;
Кроветворная функция;
Эндокринная функция.
Строение
Печень - паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:
Капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;
Прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.
Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.
Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька - структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1-1,5 мм, высота - 3-4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.
Строение гепатоцита
Гепатоциты - основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.
Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда - Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый "прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.
Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.
Гистология органов ротовой полости. Прорезывание молочных зубов. Теории прорезывания зубов. Морфофункциональные основы механизма прорезывания зубов. Отличия прорезывания молочных и замещающих зубов.
После завершения формирования коронки развивающийся зуб совершает небольшие перемещения, сочетающиеся с ростом челюсти. В совокупности, зуб в ходе прорезывания проделывает значительный путь. Его продвижению сопутствуют изменения в окружающих тканях, важнейшими из которых являются: развитие корня зуба, развитие периодонта, перестройка альвеолярной кости, изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб. Отложение костной ткани происходит, как правило, в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резорбция - в тех участках, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его продвижения.
Изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб, включают как перестройку соединительной ткани, так и эпителия. При движении зуба в ходе прорезывания к поверхности слизистой оболочки происходят регрессивные изменения в соединительной ткани, отделяющей зуб от эпителия. Зуб во время продвижения к поверхности давит на прилежащие ткани, что обусловливает ишемию сосудов и дистрофические изменения в данном участке соединительной ткани. Фибробласты прекращают синтезировать межклеточное вещество, захватывают внеклеточный материал обеспечивают его аутолиз.
Эпителий, покрывающий коронку зуба, в центральных участках растягивается и дегенерирует; через образовавшееся отверстие коронка прорезывается в полость рта. При этом кровотечение отсутствует, так как коронка продвигается через выстланный эпителием канал. В участке прорезывания собственная пластинка и эпителий слизистой оболочки инфильтрируется лейкоцитами. В полости рта коронка продолжает прорезываться с той же скоростью, пока не займет окончательное положение в жевательной плоскости, встретившись с коронкой своего антагониста. Редуцированный эпителий отается прикрепленным к эмали; в той части, где коронка не прорезалась, он носит название первичного эпителия прикрепления. В дальнейшем этот эпителий дегенерирует и замещается вторичным эпителием прикрепления, который является частью эпителия десны в области зубо-десневого соединения
Теории прорезывания зубов
1) Теория роста корня зуба основана на представлении о том, что удлиняющийся корень упирается в дно альвеолы и обусловливает появление силы, выталкивающей зуб на поверхность. Эта теория встречает ряд возражений. Так, установлено, что некоторые зубы при прорезывании проделывают путь, по длине намного превышающий размеры их корня. Кроме того, давление корня на дно альвеолы неизбежно вызовет резорбцию костной ткани и дистрофические изменения в соединительной ткани периодонта, следствием чего будет неспособность тканей пародонта обеспечить опорную функцию, однако этого не происходит.
2) Теория гидростатического давления - существует в двух вариантах. В соответствии с первым, прорезывание зуба происходит вследствие увеличения тканевой жидкости в периапикальной зоне его корня. При этом создается усилие, выталкивающее зуб в направлении полости рта. Причину повышения гидростатического давления большинство исследователей усматривают в локальном усилении кровообращения периапикальной зоны в ходе развития. Сторонники этого варианта находят косвенное подтверждение в том, что зуб совершает колебательные движения в зубной альвеоле в соответствии с пульсовой волной. Вместе с тем, хирургическое удаление корня вместе с тканями пародонта не препятствует прорезыванию. Однако, в поддержку этой теории говорит факт постоянно обнаруживаемой под корнем прорезывающегося зуба повышенных скоплений тканевой жидкости, содержащей большое количество белков. Вторая теория гидростатического давления в первую очередь придает значение развивающейся пульпе зуба и накоплению в ее полости большого объема межклеточного вещества; согласно подобным взглядам, в результате накопления избыточного количества межклеточного вещества в пульпе развивающегося зуба создается давление, результирующим вектором которого является перемещение зуба к поверхности.
3) Теория перестройки костной ткани предполагает, что прорезывание обусловлено сочетанием избирательного отложения и резорбции костной ткани в стенке альвеолы, содержащей прорезывающийся зуб. Предполагается, что растущая на дне альвеолы кость способна выталкивать зуб в сторону полости рта. Высказывается мнение, что образование и резорбция кости вокруг корня прорезывающегося зуба являются следствием, а не причиной его прорезывания.
3) Теория тяги периодонта в последнее время получила признание. Главное ее положение состоит в том, что формирование периодонта служит основным механизмом, способствующим прорезыванию зуба. Тяга периодонта, по этой теории, обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон. В то же время в основных положениях данной теории подчеркивается роль фибробластов (миофибробластов), которые своей сократительной функцией создают усилие, передающееся на коллагеновые волокна и тем самым формирующее тягу, обеспечивающую прорезывание зуба.
Скорее всего, процесс прорезывания зуба обусловлен действием многих факторов, в реализации которых сочетается несколько механизмов.
Сроки прорезывания зубов у ребенка служат показателем его общего физического развития. Необходимыми характеристиками нормального прорезывания являются :
средние сроки;
парность;
последовательность;
начало прорезывания зубов с нижней челюсти.
Развитие постоянных и временных зубов протекает однотипно, но в разное время. В тот период, когда временные зубы проходят последние стадии своего развития, в челюстях имеются закладки постоянных зубов, которые находятся на более ранних сроках развития. Постоянные зубы развиваются медленнее, чем временные. Замена временных зубов на постоянные обусловлена ростом челюстей и размеров головы, усилением нагрузки на жевательный аппарат, более точной функциональной дифференциацией зубов.
Разрушение периодонта временного зуба происходит в течение короткого времени и протекает без признаков воспалительной реакции. Фибробласты и гистиоциты погибают путем апоптоза и замещаются новыми клеточными элементами. Периоды активной резорбции временного корня перемежаются периодами относительного покоя, т.е. процесс протекает волнообразно.
У постоянных зубов, прорезывающихся на месте временных (замещающих) есть некоторые особенности: их развитие происходит одновременно и в зависимости от резорбции корня молочных зубов. У таких замещающих зубов имеется особая анатомическая структура, способствующая их прорезыванию - проводниковый канал. или проводниковый тяж. Закладка такого постоянного зуба первоначально размещается в одной костной альвеоле с его временным предшественником. В дальнейшем она почти полностью окружается альвеолярной костью, за исключением небольшого канала, содержащего остатки зубной пластинки и соединительную ткань; эти структуры носят название проводникового канала.
Билет № 10
1. Клетка: определение, составные части, структурные компоненты. Структурные и функциональные особенности биологических мембран. Межклеточные контакты.
Клетка -
элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Основные компоненты клетки:
Цитоплазма.
Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:
Плазмолемма (цитолемма);
Гиалоплазма;
Органеллы;
Включения.
Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы.
Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.
Функции плазмолеммы:
Разграничивающая (барьерная);
Рецепторная или антигенная;
Транспортная;
Образование межклеточных контактов.
Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой.
Строение билипидной мембраны
Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По локализации в мембране белки подразделяются на:
Интегральные пронизывают всю толщу билипидного слоя;
Полуинтегральные включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
Прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:
Структурные белки;
Транспортные белки;
Рецепторные белки;
Ферментные.
Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.
Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие способы транспорта веществ:
Пассивный транспорт способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
Активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
Везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз транспорт веществ в клетку, и экзоцитозтранспорт веществ из клетки.
В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:
Фагоцитоз захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
Пиноцитоз перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется несколько фаз:
Адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
Поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму
Типы межклеточных контактов:
Простой контакт;
Десмосомный контакт;
Плотный контакт;
Щелевидный или нексус;
Синаптический контакт или синапс.
Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается в друг друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15 20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2 000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.
Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов - прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.
Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).
Синаптические контакты или синапсы - специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.
2. Поджелудочная железа: особенности структуры экзокринной и эндокринной частей. Гормоны.
Экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока - смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;
Эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.
Поджелудочная железа - паренхиматозный дольчатый орган.
Строма представлена:
Капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной;
Отходящими от капсулы трабекулами.
И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Их соотношение равно 97:3.
Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8-12 ацинозными клетками (ациноцитами) и центроацинозными клетками (центроациноцитами). Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базалъный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена - проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов - выработка пищеварительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцатиперстной кишке под влиянием активаторов. Это обстоятельство, а также вырабатываемые клетками эпителия протоков ингибиторы ферментов и слизь защищают паренхиму поджелудочной железы от самопереваривания.
Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов (схема 17.1). Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной - к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.
Желчные капилляры - это канальцы диаметром 1-2 мкм, которые в каждой печеночной балке сформированы двумя рядами тесно расположенных гепатоцитов. Никакой специальной выстилки у них нет. Поверхность гепатоцитов, формирующая желчные капилляры, снабжена микроворсинками. Вместе с микрофиламентами актина и миозина, имеющимися в печеночных клетках, эти микроворсинки способствуют движению желчи в холангиолы (канальцы Геринга; K.E.K.Hering). В холангиолах, находящихся на периферии печеночных долек, появляются уплощенные эпителиальные клетки. Эти холангиолы впадают в перилобулярные (междольковые) желчные протоки, которые вместе с перилобулярными ветвями портальной вены, а также ветвями печеночной артерии образуют триады. Триады проходят в междольковой соединительной ткани - строме печени. У здорового человека печеночные дольки плохо отграни-
Схема 17.1.
Строение печеночной дольки
.Обозначения: 1 - терминальная печеночная венула (центральная вена); 2 - печеночные балки, состоящие из двух рядов гепатоцитов; 3 - желчные капилляры; 4 - синусоиды; 5 - триады портальных трактов (ветви воротной вены, печеночной артерии и желчевыводящий проток).
Чены друг от друга, поскольку между ними практически нет стромы (рис. 17.1, А). Однако стромальные тяжи лучше развиты в стыковых зонах углов трех соседних долек и известны под названием портальных трактов (см. схему 17.1). Артериальные и венозные (портальные) ветви, составляющие часть триад в портальных трактах (см. рис. 17.1, А), называются осевыми сосудами.
Синусоиды, проходящие между балками, выстланы прерывистым эндотелием, имеющим отверстия (фенестры). Базальная мембрана на большом протяжении отсутствует, за исключением зоны выхода из перилобулярных сосудов и зоны, примыкающей к терминальной венуле. В указанных зонах вокруг синусоидов располагаются гладкомышечные клетки, играющие роль сфинктеров, которые контролируют кровоток. В просвете синусоидов к поверхности некоторых эндотелиоцитов прикрепляются звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки; K.W.Kupffer). Эти клетки относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Между эндотелием и гепатоцитами, т.е. снаружи от синусоида, имеются узкие щели - перисинусоидальные пространства Диссе (J.Disse). В эти пространства выступают многочисленные микроворсинки гепатоцитов. Там же изредка встречаются мелкие жиросодержащие клетки - липоциты (клетки Ито\ T.Ito), имеющие мезенхимальное происхождение. Эти липоциты играют важную роль в депонировании и метаболизме витамина А. Они также содействуют выработке коллагеновых волокон в нормальной и патологически измененной печени.
Печеночная долька образует структурно-функциональную единицу печени в том отношении, что из нее осуществляется дренаж крови в терминальную печеночную венулу (рис. 17.1, Б).
Рис. 17.1.
Печень взрослого человека
.А (вверху) - терминальная печеночная венула (ветвь v.hcpatica) и триала портального тракта (слева вверху), содержащая артерию, вену (ветвь v.portae) и желчный проток. Б - центральный перивенулярный отдел печеночной дольки Схема 17.2.
Участок (единица) кровеносной системы печени
Обозначения: 1 - ветви воротной вены (светлый фон) и печеночной артерии; 2 - долевые ветви; 3 - сегментарные ветви; 4 - междольковые (интерлобулярные) ветви; 5 - перилобулярные ветви; 6 - синусоиды; 7 - терминальная печеночная венула; 8 - собирательная вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька.
На схеме 17.2 видно, как печеночная долька получает венозную и артериальную кровь из перилобулярных ветвей - соответственно V. portae и a. hepatica. Далее смешанная кровь по внутридольковым синусоидам направляется к центру дольки в терминальную печеночную венулу. Таким образом, печеночная долька обеспечивает перемещение крови из портальной системы в кавальную, так как все терминальные (центральные) венулы впадают в печеночные вены, которые затем вливаются в нижнюю полую вену. Кроме того, желчь, образующаяся в дольке, дренируется (в обратном направлении по отношению к кровотоку) в перилобулярные, а затем в портальные желчные протоки.
Начиная с 1954 г. распространилось иное представление о структурно-функциональной единице печени, в качестве которой стали выдвигать печеночный ацинус. Последний образован сегментами двух рядом расположенных долек и имеет ромбовидную форму (схема 17.3). У его острых углов проходят терминальные печеночные венулы, а у тупых углов - триады портальных трактов, от которых внутрь ацинуса распространяются перилобулярные ветви. В свою очередь синусоиды, идущие от указанных ветвей к терминальным (центральным) венулам, заполняют значительную часть ромбовидного ацинуса. Таким образом, в отличие от печеночной дольки кровообращение в ацинусе направлено из его центральных районов к периферическим. В настоящее время широко принято территориальное разделение печеночных ацинусов на 3 зоны (см. схему 17.3). Зона 1 (нерипортальная) включает гепатоциты периферических отделов печеночной дольки; эти гепатоциты ближе прочих своих аналогов располагаются к осевым сосудам портальных трактов и получают кровь, богатую питательными веществами и кислородом, и потому являются метаболически более активными, нежели гепатоциты других зон. Зона 2 (срединная) и зона 3 (перивенулярная) удалены от осевых сосудов. Гепатоциты перивенулярной зоны, расположенные на периферии ацинуса, наиболее уязвимы для гипоксического повреждения.
Схема 17.3.
Строение печеночного ацинуса
Обозначения: 1 - перипортальная зона ацинуса: 2 - срединная зона; 3 - перивенулярная зона; 4 - портальная триада; 5 - терминальная печеночная венула.
Концепция печеночного ацинуса удачно отражает не только зональные функциональные отличия гепатоцитов, касающиеся выработки ферментов и билирубина, но и связь этих отличий со степенью удаления гепатоцитов от осевых сосудов. Кроме того, эта концепция позволяет лучше понять многие патологические процессы в печени.
Рассмотрим посмертные морфологические изменения в паренхиме печени, которые иногда препятствуют правильному распознаванию патологических процессов в этом органе. Почти тотчас же после наступления смерти из гепатоцитов изчезает гликоген. Далее в зависимости от скорости и адекватности методов сохранения трупа (прежде всего нахождение в холодильной камере) печень быстрее других органов способна подвергаться посмертному аутолизу (см. главу 10). Как правило, аутолитические изменения проявляются уже через 1 сут после смерти. Они выражаются в размягчении, разъединении и ферментной дезинтеграции гепатоцитов. Постепенно бледнеют и исчезают ядра печеночных клеток, а потом и сами клетки исчезают из ретикулярного остова органа. По прошествии некоторого времени в зонах аутолиза паренхимы происходит размножение бактерий.
В некоторых случаях из кишечника через портальную систему (в агональный период) проникает такой представитель кишечной микрофлоры, как газообразующая палочка Clostridium welchii. Размножение этого микроба и освобождение газа могут приводить к формированию макро- или микроскопически определяемых пузырьков газа («пенистая печень»).