Череп (рис. 16) является скелетом головы. В нем размещаются: головной мозг, органы зрения, органы слуха и равновесия, носовая полость, органы ротовой полости. На черепе закрепляются мощные жевательные мышцы, мимические мышцы и мышцы, идущие с туловища.
Все перечисленные органы оказывают влияние на форму и строение черепа.
В черепе рассматривают мозговой и лицевой отделы. Граница между ними проходит приблизительно через задний край глазниц. Мозговой отдел черепа содержит головной мозг и соединяется с атлантом.
В лицевом отделе черепа расположены носовая полость и органы ротовой полости.
Череп состоит из 13 парных и 7 непарных костей. К непарным костям мозгового отдела черепа относятся: затылочная, клиновидная и меж теме иная кости; к парным— теменная, височная и лобная. Непарными костями лицевого отдела черепа являются: решетчатая, сошник, подъязычная и хоботная (у свиней), парными — верхняя челюсть, межчелюстная, носовая, слезная, скуловая, нёбная, крыловидная, нижняя челюсть, носовые раковины (верхняя и нижняя).
Рис. 16. Череп коровы:
А — с левой стороны; Б — продольный распил; 1 — затылочная кость; 2 — лицевой бугор; 3 — теменная кость; 4 — височная кость; 5 — лобная кость; 6 — верхнечелюстная кость; 7 — межчелюстная кость; 8 — носовая кость; 9 — слезная кость; 10 — скуловая кость; 11 — нижняя челюсть; 12 — глазница; 13 — угол нижней челюсти; 14 — клиновидная кость; 15 — решетчатая кость; 16 — сошник; 17 — нёбная кость; 18— крыловидная кость; 19— верхняя и 2 0 — нижняя раковина; 21— пазуха лобной кости в области лобного гребня,
Форма черепа в онтогенезе резко меняется. У плодов и новорожденных череп более округлый, так как сильнее развит мозговой его отдел. По мере роста зубов начинает сильнее развиваться лицевой отдел черепа, особенно у травоядных животных. С возрастом изменяется форма и мозгового отдела черепа, так как на нем закрепляются жевательные мышцы.
На форме черепа отражаются и побочные функции. У свиней способность рыть землю обусловливает мощное развитие яремных отростков и чешуи затылочной кости, в результате череп в целом принимает форму четырехгранной пирамиды. У крупного рогатого скота вследствие развития рогов, служащих для защиты, сильно увеличивается лобная кость, которая между основанием рогов образует лобный гребень. Этот гребень формирует задний верхний край черепа. У мелкого рогатого скота и у животных других видов лобного гребня нет, а задний верхний край черепа образован затылочным гребнем затылочной кости.
Мощное развитие зубов служит причиной разрастания верхних челюстей и образования в них верхнечелюстных пазух (полостей), сообщающихся с носовой полостью. Пазухи увеличивают прочность костей. Такие пазухи есть и в некоторых других костях черепа, например в лобных, особенно у рогатых коров.
Сильное развитие жевательных мышц обусловливает: 1) образование скуловых дуг, к которым прикрепляются жевательные мышцы и нижние челюсти; 2) формирование то более, то менее глубоких височных ям в мозговом отделе черепа; 3) образование скуловых гребней у лошади или лицевых бугрову рогатого скота; 4) замыкание глазниц сзади путем соединения лобных костей со скуловыми дугами у травоядных животных, что увеличивает прочность челюстных суставов; 5) сильное развитие ветвей и углов нижней челюсти.
В черепе множество отверстий и каналов, где проходят кровеносные сосуды, питающие органы черепной и носовой полости, и для черепно-мозговых нервов, выходящих из головного мозга.
Мозговой отдел черепа
Мозговой отдел головы, или череп – cranium – в своей основе имеет четыре непарных (затылочная, клиновидная, межтеменная, решетчатая) и четыре парных (височная, теменная, лобная, крыловидная) кости. Все перечисленные кости участвуют в образовании полости черепа (cavum cranii) и глазницы (orbita).
Затылочная, теменная, межтеменная кости.
Цель
Изучить строение и видовые особенности затылочной, теменной, межтеменной костей.
Учебно-наглядные пособия
1. Таблицы – скелеты и черепа домашних животных и птиц.
2. Скелеты домашних животных и птиц.
3. Черепа собаки, свиньи, КРС, лошади.
4. Сагиттальный распил черепа лошади и КРС.
Методика обучения
1. На столах студентов четыре комплекта учебных препаратов.
2. На столе преподавателя демонстрационные препараты и комплект учебных препаратов.
3. На доске вывешиваются таблицы, и делается запись латинских терминов.
4. Преподаватель объясняет содержание занятия (25 мин).
5. Самостоятельная работа студентов (40 мин).
6. Проверка качества усвоения изученного материала (20 мин).
7. Ответы на вопросы и задание на дом (5 мин).
1. Ознакомиться с общим строением черепа.
2. Изучить строение затылочной, теменной и межтеменной костей и видовые особенности у различных видов домашних животных и птиц.
Затылочная кость – os occipitale (непарная)
I. Тело затылочной кости – pars basilaris.
1. Углубление продолговатого мозга – impressionis medullae oblongatae.
2. Углубление мозгового моста – impressionis pontis.
3. Мышечные отростки – tuberculum muscularis.
II. Боковые части – pars lateralis.
1. Мыщелки – condylus occipitals.
2. Яремные отростки – processus jugulars.
3. Яремные вырезки – incessura jugulars.
4. Канал подъязычного нерва – canalis nervi hypoglossi.
5. Мыщелковое отверстие – foramen condylaris.
6. Большое затылочное отверстие – foramen occipitale magnum.
III. Чешуя затылочной кости – squama occipitalis.
1. Выйный гребень – crista nuchae.
2. Выйная линия – linia nuchae.
3. Затылочный гребень – crista occipitalis.
4. Выйная ямка – fossa nuchalis.
5. Выйные бугорки – tuberculum nuchale.
6. Наружный и внутренний затылочный выступ – protuberantia occipitalis externa et interna.
7. Наружный сагиттальный гребень – crista sagittalis externa.
Видовые особенности:
Собака. Яремные отростки короткие, широкие. Есть мыщелковое отверстие, наружный сагиттальный гребень, выйные ямки.
Свинья. Яремные отростки длинные изогнуты по продольной оси. Чешуя гладкая, вогнутая, треугольной формы. Мыщелкого отверстия нет.
КРС . Яремные отростки длинные направлены медиально. Есть мыщелковое отверстие, выйная линия. Чешуя узкая.
Лошадь. Яремные отростки длинные несколько расставлены в стороны. Есть выйный и наружный сагиттальный гребень, выйная ямка.
Теменная кость – os parietale (парная)
I. Височная линия – linia temporalis.
1. Теменная пластинка – planum parietale.
2. Височная пластинка – planum temporale.
3. Выйная пластинка – planum nuchale.
4. Височная ямка – fossa temporale.
II. Мозговая поверхность – facies medularis.
1. Мозговые гребешки – juggi medulare.
2. Пальцевые вдавления – impressionis digitale.
Видовые особенности:
Собака . Кость выпуклая. На пластинки не делится, т.к. наружный сагиттальный гребень раздваивается на левую и правую височные линии на лобной кости.
Свинья . Кость плоская. Височная линия отходит рострально от латеральных краев наружного затылочного гребня.
КРС . Височная линия находится вентрально от рогового отростка и делит на височную и выйную пластинки. Височная пластинка продольно вогнутая. Выйная пластинка межроговым возвышением смещена на выйную поверхность.
Лошадь . Височная линия является продолжением наружного сагиттального гребня. Теменная пластинка маленькая. Височная пластинка большая, выпуклая.
Межтеменная кость – os interparietale (непарная)
У собаки и лошади имеет:
1. Наружный сагиттальный гребень – crista sagittalis externa.
2. Мозговая поверхность – facies medularis.
Отросток намета – processus tentoricus.
Желоб поперечного синуса – sulcus sinus transversae (лош.).
Канал поперечного синуса – canalis sinus transversae (соб.).
Видовые особенности:
Собака . Сердцевидной формы.
Свинья . Кость отсутствует.
КРС . Треугольной формы.
Лошадь . Четырехугольной формы.
Вопросы для закрепления изученного материала
1. Какие основные части включает в себя затылочная кость.
2. Назовите видовые особенности затылочной кости у собаки, свиньи, КРС, лошади.
3. У какого животного нет выйного гребня и почему, как называется этот гребень.
4. Назовите каналы, и отверстия затылочной кости.
5. Назовите составные части: тела, боковых частей, и чешуи затылочной кости.
6. Какие основные части включает в себя теменная кость.
7. Назовите видовые особенности теменной кости у собаки, свиньи, КРС, лошади.
8. Назовите видовые особенности межтеменной кости у собаки, свиньи, КРС, лошади.
9. Назовите строение межтеменной кости у собаки и лошади.
10. К какому отделу черепа относятся затылочная, теменная и межтеменная кости.
11. К парным или непарным костям относятся затылочная, теменная, межтеменная кости.
12. Назовите границы затылочной, теменной, межтеменной костей.
Литература
Акаевский А.И. «Анатомия домашних животных» М. 1975. С 57-77.
Климов А.Ф. «Анатомия домашних животных», 2005. Ч.1. С 117-144.
Хрусталева И.В., Михайлов Н.В. и др. «Анатомия домашних животных» М. Колос. 1994. С 93-118
Попеско П. «Атлас топографической анатомии с/х. животных». «Братислава». 1961 Т. 1.
Юдичев Ю.Ф. «Сравнительная анатомия домашних животных». Том 1. Оренбург-Омск. 1997. С. 85-122.
Юдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. «Анатомия домашних животных» Омск.2003. С. 87, 97-98.
Приложение, рис. 11 - 15.
Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета позвоночных животных. Особенностям его строения придается большое значение в систематике млекопитающих. Признаки черепа и тесно связанных с ним зубов широко используются также при составлении определительных таблиц, в том числе и в настоящей книге. Поэтому ниже дается краткое описание черепа и зубов млекопитающих с объяснением некоторых применяемых терминов и наиболее общепринятых измерений.
Скелет головы, или череп (cranium), состоит из собственно черепа (calvarium), сочленяющейся с ним нижней челюсти (mandibula) и подъязычной кости (hyoideumj. Собственно череп в свою очередь делится на расположенную позади мозговую и переднюю, лицевую части. Границей между ними условно считают линию, касательную к задним краям глазниц. Часть лицевого черепа, лежащую впереди глазниц, называют ростральной (rostrum), или мордой.
Мозговая часть черепа (называемая еще мозговой или черепной коробкой) образует костные стенки мозговой полости, вместилища головного мозга. В ее состав входят следующие кости.
1. Непарная затылочная (occipitale), образованная тремя (вернее, четырьмя) рано сливающимися элементами: а) непарным телом, или основной затылочной костью (basioccipitale), составляющей заднюю половину основания черепа; б) парными боковыми частями (exoccipitalia), несущими суставные мыщелки для сочленения с первым шейным позвонком и яремные, или боковые затылочные отростки; в) непарной верхнезатылочной костью (supraoccipitale), или чешуей затылочной кости (squama occipitis), расположенной над боковыми частями. На затылочной кости имеется большое затылочное отверстие (foramen magnum), через которое головной мозг соединяется со спинным.
2. Парная теменная (parietale), составляющая обычно крышу мозговой коробки.
3. Небольшая непарная межтеменная кость (interparietale), обычно рано сливающаяся с соседними костями (теменной и верхнезатылочной).
4. Лежащая впереди теменных костей парная лобная кость (frentale), участвующая в образовании крыши мозгового черепа и стенки глазницы и несущая по бокам глазничные отростки, а у полорогих оленей, жираф и вилорогов, - также роговые отростки.
5. Парная чешуйчатая кость (squamosum), или чешуя височной кости (squama temporis), образующая боковые стенки мозговой коробки. От нее отходят направленные вперед скуловые отростки, соединяющиеся со скуловыми (а иногда и с лобными) костями и образующие вместе с ними скуловые дуги. На нижней стороне оснований скуловых отростков располагаются суставные поверхности для сочленения с нижней челюстью.
6. Расположенная по бокам основания черепа между затылочной, чешуйчатой и основной клиновидной костями парная каменистая кость (os petrosum), или каменистая часть височной кости (pars petrosum osis temporis, часто срастающаяся с чешуйчатой), составляющая слуховую область черепа. Она состоит в свою очередь из трех частей:
а) обращенной внутрь мозговой полости скалистой (petrosum), внутри которой заключен перепончатый слуховой лабиринт (внутреннее ухо);
б) часто срастающейся с предыдущей костью мастоидной, или сосцевидной (mastoideum), расположенной позади и снаружи;
в) барабанной (tympanicum, хорошо развитой не у всех млекопитающих), обычно образующей так называемый слуховой пузырь, или барабанную камеру (bulla ossea), с полостью среднего уха, внутри которого расположены четыре слуховые косточки: молоточек (malleus), наковальня (incus), чечевица (os lenticulare), стремечко (stapes). От боковых отверстий слуховых пузырей обычно отходят в стороны в виде трубок костные слуховые проходы (meatus auditorius externus).
7. Парная скуловая кость (zygomaticum, jugale), образующая вместе со скуловыми отростками чешуйчатой и верхнечелюстной костей скуловые дуги.
8. Непарная основная клиновидная кость (basisphenoideum, базисфеноид), расположенная впереди тела затылочной кости и состоящая из тела, отходящих от него вверх больших, или височных, крыльев (alisphenoidea) и направленных вниз крыловидных отростков (proc. pterygoidea).
9. Непарная передняя клиновидная кость (praesphenoideum, пресфеноид), расположенная впереди базисфеноида и составляющая переднюю часть основания черепа. От ее тела отходят вверх и в стороны глазничные, или малые, крылья (orbitosphenoidea).
10. Непарная решетчатая кость (ethmoidale), расположенная на границе мозговой и лицевой частей черепа. Она представляет собой вертикальную пластинку с отходящей от нее в носовую полость сложной системой тонких пластинок, образующих завитки обонятельного лабиринта.
В состав лицевого черепа, кроме передней части лобной, входят следующие кости.
1. Парная носовая (nasale), обычно в форме вытянутой пластинки, образующая верхнюю стенку носовой полости.
2. Парная верхнечелюстная (maxilla), образующая боковые и нижнюю стенки носовой полости. Кроме того, верхнечелюстные кости имеют глубокие альвеолы (зубные лунки) для укрепления верхних коренных зубов.
3. Парная слезная кость (lacrimale), расположенная на переднем крае глазницы между лобными, носовыми, верхнечелюстной и скуловой костями. На ее лицевой поверхности у многих млекопитающих (особенно копытных) имеются предглазничные ямки для предглазничных кожных желез.
4. Парная межчелюстная кость (intermaxilla, praemaxilla), прилегающая спереди к верхнечелюстной (а иногда и к носовой) кости и составляющая переднюю оконечность черепа. На переднем ее крае у большинства млекопитающих расположены альвеолы для укрепления резцов.
5. Непарный сошник (vomer) - изогнутая в виде желоба пластинка, лежащая вдоль средней линии дна носовой полости и вместе с решетчатой костью принимающая участие в образовании носовой перегородки.
6. Парная нёбная кость (palatinum), прилегающая позади к верхнечелюстным костям на нижней стороне черепа.
7. Парная крыловидная кость (pterygoideum) - тонкая пластинка, прилегающая с внутренней стороны хоан к нёбной и крыловидному отростку передней клиновидной кости.
У свиней между передними концами межчелюстных и носовых костей имеется еще небольшая непарная хоботковая кость (os rostrum), составляющая костную основу "пятачка" (рыла).
Нижняя челюсть
(mandibula) - парная кость, состоящая из горизонтально расположенного тела и восходящей ветви. На последней обычно имеется три отростка: расположенный впереди венечный, лежащий позади него суставной с поверхностью для причленения к черепу и отходящий около угла челюсти угловой. По краю тела расположены альвеолы для укрепления зубов нижней челюсти.
Следует отметить еще некоторые черты строения черепа, имеющие значение в систематике и при определении млекопитающих. Носовая полость открывается на переднем конце черепа передним носовым отверстием, а позади - задним носовым отверстием, или хоанами. Нёбные отростки верхнечелюстных, межчелюстных и нёбных костей вместе образуют твердое, или костное, нёбо. На нем впереди между межчелюстными и верхнечелюстными костями имеются парные резцовые отверстия, а позади, на нёбной кости - нёбные отверстия. На лицевой поверхности верхнечелюстной кости открываются подглазничные, или нижнеглазничные, отверстия, на лобной поверхности - надглазничные, или верхнеглазничные отверстия. Между носовыми, лобными, слезными и верхнечелюстными костями у некоторых млекопитающих имеются этмоидальные щели, соединяющиеся с обонятельным лабиринтом. На наружной стороне нижней челюсти открываются подбородочные, а на внутренней - челюстные (или зубные) отверстия.
Отростки больших крыльев базисфеноида вместе с малыми крыльями образуют позади глазницы и по сторонам крыловидных отростков крыловидные гребни, или крыловидные пластинки. Между крыловидными пластинками и крыловидными отростками часто (особенно у грызунов и свиней) имеются хорошо выраженные крыловидные ямки. Шов между лобными и теменными костями носит название венечного, а между теменными и затылочными - ламбдовидного. Вдоль срединного шва между лобными и теменными костями у многих млекопитающих имеется сагиттальный, или стреловидный, гребень. Затылочная плоскость обычно отделяется от крыши мозговой коробки поперечным затылочным, или ламбдовидным, гребнем, посредине которого часто выступает затылочный бугор.
Зубная система млекопитающих. У подавляющего большинства млекопитающих зубы хорошо дифференцированы на: 1) резцы (incisivi), сидящие в межчелюстной кости; 2) расположенные позади резцов клыки (canini); 3) коренные; альвеолы последних расположены по краю верхней и нижней челюстей. Коренные зубы в свою очередь делятся на переднекоренные, или премоляры (praemolares), и заднекоренные, или моляры (molares).
Резцы, клыки и переднекоренные , за редкими исключениями (резцы грызунов, задняя пара резцов зайцеобразных), имеют две генерации: развившиеся в первые месяцы или годы после рождения, так называемые молочные зубы через известный промежуток времени выпадают и заменяются постоянным и заднекоренные, раз появившись (позднее молочных переднекоренных), уже не меняются. У отдельных видов млекопитающих (например, у крысы) смена зубов вовсе отсутствует (утрачена).
В каждом зубе различают выступающую из челюсти коронку, состоящую из дентина и покрытую снаружи тонким слоем очень твердой ткани - эмали, и сидящий в альвеоле челюсти корень, состоящий также из дентина, но покрытый снаружи зубным цементом. Между корнем и коронкой часто имеется перехват - шейка зуба. Цемент иногда покрывает снаружи и коронку зуба или заполняет складки эмали. В некоторых случаях (например, резцы грызунов, клыки свиней и кабарог), наоборот, эмаль покрывает снаружи и весь корень зуба.
Резцы обычно имеют поперечно уплощенные коронки с заостренным режущим краем, или же последние приобретают форму конусов. Клыки чаще конусовидные или трехгранные, иногда сильно выступают из ротовой полости. Коренные зубы имеют разнообразную форму и строение; по устройству или форме жевательной поверхности коронок различают несколько их типов.
1. Режущий (иначе - секториальный или секодонтный), когда отдельные вершины зуба соединяются острыми режущими гребнями, приспособленными для разрезания, как ножницами, пищи.
2. Бугорчатый (бунодонтный), когда коронка зуба на жевательной поверхности несет несколько тупых бугорков. Зубы этого типа приспособлены для разжевывания мягкой, в первую очередь растительной пищи.
3. Складчатый (лофодонтный), или гребенчатый, когда эмаль на жевательной поверхности зуба образует поперечные или продольные складки и гребни, пространство между которыми может быть заполнено цементом.
4. Лунчатый (селенодонтный), когда складки эмали на жевательной поверхности зуба имеют форму полулуний.
Коренные зубы складчатого и лунчатого типов приспособлены для пережевывания твердой растительной пищи.
Кроме этих основных типов, наблюдаются промежуточные: туберкуло-секториальный, буно-лофодонтный, селено-лофодонтный и др. Кроме того, различают зубы: а) низкокоронковые (или брахиодонтные), имеющие невысокую коронку, почти целиком расположенную выше краев зубной лунки; б) высококоронковые или гипсодонтные, с высокой коронкой, часть которой скрыта в лунке челюсти и выступает постепенно, по мере изнашивания зуба.
Рост зубов, и брахиодонтных, и гипсодонтных, как правило, ограничен. Но некоторые зубы (резцы у грызунов и зайцев, клыки у свиней и кабарог) имеют совершенно открытые снизу корни, незаметно сливающиеся с коронкой зуба, благодаря чему рост зуба не прекращается в течение всей жизни зверя. Иногда наблюдается вторичное упрощение строения зубов (например, у зубатых китов), когда все зубы (резцы, клыки, коренные) приобретают более или менее одинаковую форму.
Число зубов у млекопитающих также подвержено значительным колебаниям, от нескольких десятков, до единиц. У некоторых групп может наступать полная редукция и потеря зубов, как например у ехидны, утконоса, беззубых китов.
Для более сокращенного обозначения числа зубов применяют так называемые зубные формулы. В этих формулах начальными буквами обозначаются отдельные категории зубов: I (Incisivi) - резцы; С (Canini) - клыки; Р (Praemolares) - переднекоренные; М (Molares) - заднекоренные. Рядом с буквенным символом дробью проставляется число зубов соответствующей категории (числитель - в верхней челюсти, знаменатель - в нижней), с каждой стороны.
Счет зубов в каждой половине зубного ряда ведется спереди назад, и каждый зуб имеет свой специальный символ, состоящий из начальной буквы категории зуба и цифры, указывающей его порядковое место. При этом зубы нижней челюсти имеют цифровое обозначение, стоящее справа внизу буквенного символа, а зубы верхней, наоборот, - справа вверху. Таким образом, зубы нижней челюсти кабана, например, будут иметь, начиная с внутренней пары резцов, следующие обозначения: I1, 12, 13, С1, Р1, Р2, P3, P4, М1, М2, М3. Зубы верхней челюсти соответственно: I1, I2, Р, С1, Р1, Р2, Р3, M1, М2, М3.
Литература. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1. Издательство Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963
Мозговой череп - cranium cerebrale, s. neurocranium - образован затылочной, клиновидной решетчатой, теменными, межтеменными, височными и лобными костями. Перечисленные кости формируют черепную полость для помещения головного мозга, поэтому их внутренняя (мозговая) поверхность очень характерна: она гладкая, как бы отшлифованная, и в то же время несет отпечатки всех неровностей мозга: мозговых извилин в виде пальцевых вдавлений - impressio digitalis, борозд между извилинами - в виде мозговых гребешков - niga cerebralia, отдельных участков мозга-в виде ямок, сосудов мозга и выходящих из него нер-
вов - в виде сосудистых и нервных желобов, каналов и отверстий. На костях мозгового черепа вследствие прикрепления мышц - жевательных и направляющихся с туловища - находятся ямки, гребни и отростки.
Затылочная кость
Непарная затылочная кость - os occipitale (рис. 23) - лежит в затылочной области черепа. Для нее характерно наличие большого затылочного отверстия - for. occipitale magnum, через которое черепная полость сообщается с позвоночным каналом. В затылочной
Рис. 23. Череп сзади:
А - собаки; Б - свиньи; В - коровы; Г - лошади. VII - os parietale; VIII - os occipitale IX - os temporale; XII - os interparietal» (межтеменная кость); 8 - crista sagittalis externa 9 - condylus occipitalis; 10 - proc. iugularis; 11 - meatus acusticus externus; 15 - proc. Cornutus; 22 - crista frontalis caudalis; 24 - crista occipitalis; a - squama occipitalis (чешуя затылочной кости) b - pars lateralis (мыщелковая часть за ылочнной кости), с - pars basilaris (тело затылочной кости) d - for. occipitale magnum (большое затылочное отверстие), е - protuberantia occipitalis externi (наружное затылочное предбугорье).
кости различают тело, две боковых части и чешую, соединяющиеся у молодых животных хрящом, а у взрослых животных срастающиеся без заметных границ.
Тело, или основная часть, затылочной кости - pars basilaris - помещается вентрально от большого затылочного отверстия и назально срастается с телом клиновидной кости. В месте их сращения с вентральной стороны заметен парный мышечный бугорок - tuber-culum musculare - для закрепления длинных мышц головы. На дорсальной, или мозговой, поверхности тела сзади видна плоская ямка для продолговатого мозга - fossa medullae oblongatae, а спереди от нее - плоская поперечная ямка для мозгового моста - fossa pontis. Тело затылочной кости образует медиальные края рваных отверстий - for. lacerum; через них проходят сосуды в черепную полость, а из полости - нервы.
Боковые, или мыщелковые, части - pars lateralis - несут затылочные мыщелки и яремные отростки. Затылочные мыщелки - condylus occipitalis - располагаются по обе стороны большого затылочного отверстия. Они служат для сочленения с атлантом. Яремные отростки - processus iugularis - лежат латерально от мыщелков. К ним прикрепляются мышцы, подходящие с шеи. Между яремным отростком и затылочным мыщелком находится подъязычное отверстие - for. hypoglossi; через него выходит подъязычный нерв (XII пара). Боковые части затылочной кости соединяются с височными костями.
Чешуя затылочной кости - squama occipitalis - дорсально возвышается над большим затылочным отверстием и боковыми частями. Дорсальный ее край образует затылочный гребень - crista occipitalis; справа и слева он продолжается в височный гребень скуловой дуги. Наружная, или вы иная, поверхность чешуи - pars nuchalis - несет близ затылочного гребня наружное затылочное предбугорье- protuberantia occipitalis externa - для прикрепления выйной связки. На внутренней, или мозговой, поверхности чешуи - facies cerebralis - заметны отпечатки червячка и полушарий мозжечка. Чешуя затылочной кости соединяется с теменными костями.
Особенности.
У собаки яремные отростки короткие и прямые. Чешуя мощная; затылочным гребнем от нее отделяется слабо развитая теменная часть - pars parietalis, на которой выступает наружный сагиттальный гребень. Затылочное предбугорье слабо выражено. Подъязычное отверстие находится в основании яремного отростка. На мозговой поверхности затылочной кости кзади от подъязычного отверстия имеется вход в, мыщелковый канал - canalis condyloid eus.
У свиньи яремные отростки очень длинные, прямые н направлены вент-рально. Чешуя затылочной кости сильно вытянута дорсально. Затылочное предбугорье отсутствует. У старых животных чешуя содержит полость - sinus occipitalis, сообщающуюся с теменными пазухами. Чешуя представляет длинный и прочный рычаг для затылочных мышц. Подъязычное отверстие находится в основании яремного отростка.
У крупного рогатого скота тело затылочной кости цилиндрическое, яремные отростки короткие и загнуты медиально. Подъязычное отверстие часто двойное; оно расположено вблизи затылочного мыщелка и краниальнее от отверстия мыщелкового канала. Затылочное предбугорье на чешуе слабо выражено. От заднего лобного (межрогового) гребня чешуя отделена теменными и межтеменными костями. Затылочный гребень отсутствует.
У лошади тело затылочной кости цилиндрическое, яремные отростки прямые. Затылочный гребень хорошо выражен, он отделяет теменную» часть - pars parietalis. Последняя наружным сагиттальным гребнем - crista sagittalis externa - делится на правую и левую части. Ниже затылочного предбугорья находится выйная ямка - fossa nuchalis. Подъязычное отверстие открывается у основания затылочного мыщелка.
К мозговому отделу черепа, согласно вышесказанному, относятся кости, которые служат стенками полости, заключающей головной мозг, орган слуха и равновесия и орган зрения. По отношению к лицевому отделу черепа мозговой располагается в скелете головы сверху и в то же время сзади.
Для предварительного ознакомления с наружной поверхностью мозгового отдела черепа укажем участки, служащие костной основой тех областей, на которые принято делить всю голову, т. е. с мягкими частями и кожей, как это показано на рисунке 15. На мозговом черепе различают шесть таких участков: 1) костная основа затылочной области (1) лежит аборально, т. е. в сторону шеи; 2) костная основа теменной области (2) представляет заднюю часть свода (крыши) мозгового черепа, примыкая сзади и сверху к затылочной области; 3) костная основа лобной области (4) занимает переднюю большую часть свода мозгового черепа, примыкая к костной основе носовой области с одной стороны и к теменной области с другой стороны; 4) костная основа парной височной области (3) располагается справа и слева на латеральной поверхности черепа и граничит с затылочной, теменной и глазничной областями а вентрально - с основанием черепа. Строго разграничить костные основы височной и теменной областей у домашних животных довольно трудно. У собак, лошадей, мелках жвачных и свиней, костная основа теменной области приблизительно совпадает с местоположением теменных костей, и лишь небольшой боковой участок её можно отнести к височной области (относительно крупного рогатого скота см. дальше); 5) костная основа глазничной области занимает место на мозговом черепе также с латеральной стороны и лежит кпереди от височной области; 6) вентральная стенка мозгового черепа получила специальное название основания черепа; оно состоит из тела затылочной кости, тела и височных крыльев клиновидной кости и, наконец, барабанной части височной кости. Оснований черепа направлено в сторону глотки.
К мозговому отделу черепа (рис. 65) принадлежат кости: а) затылочная (8); б) клиновидная (5); в) парная височная (20) с относящимися к ней косточками бывшего висцерального скелета - молоточком, наковальней и стремечком (они будут рассмотрены при изучении органа слуха); г) парная теменная (22); д) межтеменная (11); е) парная лобная (10), которая располагается на границе мозгового и лицевого черепа, входя в состав того и другого, но главным образом мозгового черепа; ж) парные слёзная и скуловая (18,17) - также лежат на границе мозгового и лицевого черепа, но участвуют в образовании орбиты глазного яблока.
Помещение для головного мозга - черепная полость
Черепная полость - cavum cranii, стенками которой служат перечисленные выше кости, кроме слёзной и скуловой, распадается на два неравномерных отдела: отдел ромбовидного мозга (рис. 69-В), меньший по объёму, вмещает продолговатый и задний мозг (рис. 70-В, С); отдел большого мозга (рис. 69-А), значительно больший, служит вместилищем для среднего, промежуточного и конечного мозга (рис. 70-4). Границей этих отделов является свисающий в полость со стороны черепной покрышки костный намёт - tentorium osseum (рис. 69-5) - межтеменной кости. Продолжением его на боковые стенки служит гребень скалистой кости - crista petrosa (9). На дне черепной полости границей отделов служит слабо заметный затылочно-клиновидный гребень - crista sphenooccipitalis (11), который проходит в месте соединения тела затылочной и тела клиновидной кости.
В обоих указанных отделах выделяют: 1) верхнюю стенку - черепной свод (черепная покрышка) и 2) нижнюю стенку - дно мозгового отдела черепа.
1. В состав черепного свода - calvaria - входят, считая сзади наперёд: чешуя затылочной кости, межтеменная, теменные и лобные кости
и часть чешуи височной кости. Он окружает собой в отделе большого мозга главным образом полушария большого мозга (рис. 70-А), а в отделе ромбовидного мозга - червячок и полушария мозжечка (В). В переднем отделе свода по средней сагиттальной линии проходит внутренний сагиттальный гребень - crista sagitta lis interna, - который служит местом прикрепления пластинки твёрдой мозговой оболочки - серповидной складки. Свисая вниз, она разделяет друг от друга левое и правое полушария большого мозга.
На всём своде наблюдаются то более ясно выраженные, то слабо заметные углубления, так называемые пальцевые вдавления - impressiones digitatae, - отделённые друг от друга мозговыми гребешками - iuga cerebralia. Эти вдавления являются отпечатками извилин полушарий большого мозга, червячка и полушарий мозжечка (последние едва заметны) и служат очень характерным признаком плоских костей свода мозгового отдела черепа. На всём своде имеется лишь одно парное отверстие (у жвачных иногда двойное), ведущее в височный ход и лежащее в заднем участке чешуи височной кости.
2. В состав дна мозгового отдела черепа входят: сзади - тело затылочной кости, спереди-тело (с прилежащими участками крыльев) клиновидной кости. В дне мозгового черепа принято различать три ямки: а) заднюю, б) среднюю и в) переднюю.
а) Задняя черепная ямка - fossa cranii posterior (С) - простирается от большого затылочного отверстия (13) до затылочно-клиновидного гребня (7). Она занимает, следовательно, дно заднего отдела ромбовидного мозга черепной полости и сзади представляет отпечаток продолговатого мозга в виде пологой продольной ямки продолговатого мозга (11), а впереди - отпечаток варолиева моста в виде поперечно-пологой ямки моста (8).
б) Средняя черепная ямка - fossa cranii media (В) - простирается от указанного затылочно-клиновидного гребня до заднего края орбитальных крыльев клиновидной кости (около 19). Она лежит, следовательно, в отделе большого мозга черепной полости и имеет отпечатки нижней поверхности среднего и промежуточного мозга, в частности ямку придатка мозга - fossa hypophysis (21) - и по бокам от неё латеральный и медиальный желобки (4, 5) от черепных нервов и их ветвей (3-й, 4-й и 6-й черепных пар, а также глазничной и челюстной ветви 5-й пары). Латерально от них находится отпечаток грушевидной доли мозга в виде пологой ямки, называемой грушевидной ямкой - fossa piriformis.
в) Передняя черепная ямка - fossa cranii anterior (А) располагается от заднего края орбитальных крыльев до решетчатых пластинок решетчатой кости (20), т. е. также в отделе большого мозга черепной полости, и несёт слабые отпечатки нижней поверхности конечного мозга. На её фоне заметно выступает место входа зрительных нервов, перекрещивающихся здесь друг с другом; зрительный перекрёст лежит в специальном жолобе зрительного перекреста - sulcus chiasmatis (3), - а впереди резко обособляются два углубления для обонятельных луковиц, называемые обонятельными ямками - fossae olfactorii (20), - разделённые друг от друга слабым петушьим гребнем - crista galli (2). Вся передняя черепная ямка несколько возвышается над средней.
Кости, образующие дно мозгового отдела черепа, имеют весьма характерный признак, который обусловливается принадлежностью их к типу смешанных непарных костей, т. е. здесь налицо непарные опорные куски в виде тела затылочной кости и двух тел (бази- и пресфеноида) клиновидной кости, лежащих по оси скелета головы. Такое устройство основания мозгового отдела черепа приближается к общим чертам построения сегментов туловища. По обеим сторонам опорных кусков располагается серия парных отверстий для выхода черепных нервов. Эти отверстия, считая сзади наперёд, следующие: 1) подъязычное - foramen hypoglossi (12) (у собак, рогатого скота и свиней рядом лежит мыщелковое отверстие - foramen condyloideum); 2) разорванное - foramen lacerum (10) (у собак изолированно лежит сонное отверстие - foramen caroticum; у них же и рогатого скота имеется ещё овальное отверстие - foramen ovale; яти два отверстия у лошадей существуют в виде вырезок по заднему краю височного крыла); 3) круглое - foramen rotundum (5); 4) орбитальная щель - fissura orbitalis (4) (у рогатого скота и свиней два последних отверстия слиты в одно - foramen orbitorotundum).
Височная область
В височных областях с боковых сторон к своду и основанию мозгового черепа примыкает височная кость - os temporale. Она служит остовом для среднего и внутреннего уха, а кроме того, участвует в образовании челюстного сустава. В этой кости различают чешую и каменистую кость. Внутри каменистой кости помещаются: а) барабанная полость, где лежат передатчики звуковой волны - молоточек, наковальня и стремечко, и б) лабиринт внутреннего уха, где расположен статический орган и орган слуха (спиральный орган). Наружу от барабанной полости выступает наружный слуховой проход - meatus acusticus externus, - к которому присоединяется кожная складка в виде рупора для улавливания и концентрации звуковых волн (наружное ухо), а в черепную полость от внутреннего уха ведёт внутренний слуховой проход - meatus acusticus internus, через который слуховой нерв проникает к головному мозгу.
От чешуи височной кости отходит сильно развитый скуловой отросток. Он идёт вначале в боковую сторону и образует на нижней стороне суставную поверхность для соединения с вентральной челюстью (челюстной сустав), а затем загибается вперёд и формирует заднее звено скуловой дуги. Скуловая дуга перебрасывается в виде моста от мозгового черепа к лицевому, заканчиваясь на дорзальной челюсти, причём со стороны лицевой части, т. е. спереди, в состав дуги входит скуловая кость - переднее звено этой дуги. Скуловая дуга охватывает собой сзади височную ямку, а спереди - костную орбиту, защищая с боковой стороны органы зрения.
Глазничная область
Костную основу глазничной области представляет орбита (рис. 80). Она вмещает глазное яблоко и придаточные органы зрения. Орбита лежит на границе с лицевым черепом, вследствие чего в её образовании принимает участие и часть пограничных костей, а именно слёзная (L), скуловая (Z) и лобная кости (F). Вместе с орбитальным крылом клиновидной кости они создают у лошадей и жвачных полное, у свиней и собак неполное наружное кольцо орбиты, так как у первых сильно развит скуловой отросток лобной кости, а у последних он лишь намечен. На орбитальной части слёзнойкости находится ямка слёзного мешка - fossa saeci lacrimalis (2), - имеющая на дне отверстие в слёзно-носовой канал - canalis nasolacrimalis, - направляющийся в носовую полость. В костномозговом канале лежит перепончатый канал, служащий для оттока слёз из области глазницы (конъюнктивального мешка) в носовую полость. Скуловая кость занимает в орбите латеральное положение, входя в качестве основного члена в скуловую дугу, и защищает орбиту с наружной стороны. Она служит также местом начального прикрепления большого жевательного мускула.
На дне конической орбиты, уклоняющейся вершиной вниз и назад, видны отверстия, сообщающиеся с черепной полостью. Отверстия располагаются впереди крыловидного гребня - crista pterygoidea (5) - в таком порядке: 1) верхнее из них и маленькое - решётчатое - foramen ethmoidale (6), затем 2) зрительное - foramen opticum (7), 3) орбитальная щель - fissura orbitalis (8) - и 4) круглое отверстие - foramen rotundum. У свиней и жвачных, а иногда и у лошадей два последних отверстия сливаются в круглоорбитальное отверстие - foramen orbitorotundum.
Внизу под орбитой принято ещё выделять клинонёбную ямку - fossa spbenopalatina, - которая примыкает к заднему участку верхней челюсти. Она сформирована, помимо указанной кости, перпендикулярной пластинкой нёбной кости и боковой (у свиней передней) поверхностью крыловидного отростка клиновидной кости. В этой ямке лежат главным образом ветви внутренней челюстной артерии и челюстная ветвь тройничного нерва. Они дают ряд ответвлений, которые уходят в три отверстия: 1) челюстное - foramen maxillare (13), - ведущее через подглазничный канал на лицевую поверхность, 2) клинонёбное - foramen sphenopalatinum (12), - ведущее в носовую полость, и 3) большое нёбное - foramen palatinum maius (aborale) (14), - ведущее через нёбный канал в сторону ротовой полости к твёрдому нёбу. Внутренняя челюстная артерия проходит сюда у лошадей и собак через особый короткий крыловой канал - canalis pterygoideus (alaris), - лежащий позади клинонёбной ямки в основании крыловидного отростка, начинающийся сзади аборальным крыловым отверстием - foramen pterygoideum (alare) aborale (10) - и оканчивающийся впереди круглым оральным крыловым отверстием - foramen pterygoideum (alare) orale (9).
Различия мозгового отдела черепа у домашних животных
Различия мозгового отдела черепа у млекопитающих сводятся прежде всего к величине черепной полости, что, разумеется, сильно изменяет общую конфигурацию скелета головы (достаточно сравнить для примера мозговой череп человека и животного). При сравнении между собой домашних животных этот признак трудно уловим, но существует ряд других характерных черт, которые придают мозговому черепу довольно резкие различия. Они зависят от влияния на мозговой череп мускулатуры, подходящей к нему со стороны шеи, а также жевательных мускулов, наличия рогов и их местоположения на черепе и других более мелких особенностей. Эти основные отличия бросаются в глаза преимущественно в затылочной, теменной и лобной областях мозгового черепа и сильно изменяют внешнюю скульптуру последнего у различных домашних животных.
У собак костная основа затылочной области представляет форму треугольника с вершиной, переходящей в выступающий назад затылочный гребень (рис. 72-3), который в области темени продолжается в высокий наружный сагиттальный гребень - crista sagittalis externa (4). Затылочный гребень - crista occipitalis (linea nuchalis superior) (рис. 71-9) - затылочной кости лежит на границе затылочной, теменной и височной областей.
В затылочной области расположена по преимуществу затылочная кость как остов задней границы мозгового отдела черепа. Она по конструкции ближе всего подходит к позвонку. Большое затылочное отверстие (3) гомологично позвоночному отверстию и окружает переход спинного мозга в продолговатый, а по бокам от отверстия лежат суставные мыщелки (4), отделённые вырезкой от яремных отростков. Над большим затылочным отверстием выступает чешуя затылочной кости, служащая задней стенкой черепной полости; наконец, под большим затылочным отверстием находится тело затылочной кости, гомологичное телам позвонков.
Затылочную кость в общем можно рассматривать как рычаг первого рода с точкой опоры в области мыщелков. От этой точки направляется вверх одно пластинчатое плечо рычага, в виде чешуи, а вниз - другое плечо, в виде яремных отростков (5). На обоих плечах прикрепляются мускулы, идущие от области шеи и, несомненно, оказывающие своё влияние у различных животных на форму затылочной кости и прилежащих к ней участков.
Теменная область у собак без резких границ переходит в боковые височные области (рис. 72-А). Обе области создают обширное место для закрепления массивного смыкателя челюстей - височного мускула; это место получает название височной ямки - fossa temporalis (1). Дорзо-медиальная граница этого мускула, а следовательно, и височной ямки, совпадает с высоким наружным сагиттальным гребнем (4) и его продолжением на правую и левую лобные кости. Значительная площадь последних участвует в образовании височной ямки. Латеральной границей, височной ямки служит верхний контур скулового отростка чешуи височной кости (2) с продолжением назад по затылочному гребню (3).
У лошадей затылочная область в общем близко напоминает таковую собак, но треугольная форма несколько изменяется и приближается к четырёхугольной (рис. 71-В), так как ближайший к затылочному гребню участок становится шире благодаря появлению выйной ямки - fossa nuchalis, - в которой закрепляется крепкая столбиковая часть выйной связки. Сам затылочный гребень (9) ясно выступает, слегка нависая назад. Височная ямка (рис. 72-В, 1) менее обширна и неглубока. Наружный сагиттальный гребень (4) существует, но сравнительно слабо выражен, и область темени без границ переходит в височную область. Височный мускул хотя и занимает, как у собак, теменные и височные области, но сравнительно слабо развит, на что указывает меньший объём упомянутой височной ямки (1). Выступающие вниз яремные отростки несколько сильнее развиты (рис. 71-5).
У свиней затылочная область своим специфическим устройством уже сильно уклоняется от таковой у собак (рис. 71-E). Чешуя затылочной кости в качестве верхнего плеча рычага очень высока и расширяется к затылочному гребню (9), представляя обширное поле для закрепления мощной мускулатуры, разгибающей затылочно-атлантный сустав. Сравнительно длинны и яремные отростки (5) как нижние плечи затылочного рычага. Значение такого характерного для свиней устройства уже указывалось при рассмотрении шейного отдела скелета туловища.
Теменная область тоже довольно своеобразна - она имеет вид ровной площадки, резко отделённой правым и левым краями от височных ямок (рис. 72-D). Теменную площадку - planum parietale (4) - теменной кости можно, пожалуй, считать соответствующей наружному сагиттальному гребню собак, раздвинувшемуся у свиней благодаря расширению верхнего контура чешуи затылочной кости.
Своеобразная форма теменных костей и перемещение височной ямки (1) с лежащим в ней височным мускулом в боковую сторону у свиней являются следствием того же сильного развития затылочной кости в верхнем участке чешуи. Теменная кость, выравнивая форму головы с высокой чешуёй, сильно утолщается. С возрастом в ней формируются полости как продолжение назад лобных пазух. Из сказанного видно, какое большое влияние может оказать на мозговой череп мощная шейная мускулатура, появляющаяся в результате усиленной работы головы.
У крупного рогатого скота уклонения в устройстве рассматриваемых областей идут ещё дальше благодаря присутствию рогов, вырастающих по бокам заднего участка лобных костей; последние сильно выдвигаются назад и смещают теменные и межтеменную кости в затылочную область. Таким образом, в затылочной области у крупного рогатого скота (рис. 71-D) лежит не только затылочная, но также межтеменная, большая часть теменных костей и даже нависает некоторый участок лобных костей. Вследствие этого затылочный гребень представляет лишь слабо заметную линию в затылочной области (9). Место, соответствующее теменной площадке свиней (рис. 72-D, 4), располагается у рогатого скота в затылочной области и отделено сильно вогнутыми краями (рис. 71-D, 1) от височной впадины. В силу сказанного задний тупой гребень лобных костей, лежащий на границе теменной и затылочной областей, хотя и именуется обычно «затылочным гребнем» (б), но таковому других животных не гомологичен и должен быть назван «задним лобным гребнем». Затылочная область сильно расширяется в сторону корней рогов, становится объёмистой и четырёхугольной. Полости лобной кости значительны и продолжаются в толщу теменной кости. Таким образом, наличие рогов как орудия защиты и необходимость создания условий для их использования служат причиной ярко выраженного видоизменения скульптуры мозгового черепа крупного рогатого скота.
Co стороны области лба (рис. 72-С) и затылка мозговой отдел черепа становится очень обширным, что отнюдь не отражается на величине черепной полости, так как увеличение размера в данном случае получается за счёт расхождения пластин лобных и теменных костей путём образования внутри них пазух (синусов). Височные области лежат всецело на боковых поверхностях (1), резко разграничены и развиты сравнительно слабо (по площади).
У мелких жвачных (рис. 92) основания роговых отростков не расставлены, как у крупного рогатого скота, а, наоборот, приближены к средней сагиттальной плоскости и у баранов массивны. Область затылка у них образована исключительно затылочной костью (8). На дорзальной поверхности черепа (рис. 91) теменная (3) и лобная области изогнуты под тупым углом, причём у овец сильнее, чем у коз. Почти четырёхугольная теменная область без резкой границы переходит в височную и понижается, слегка суживаясь, к затылочной области. От последней она отделена, но не резко, как у лошадей и собак, заметным затылочным гребнем. На самом высоком месте лобных костей, ближе к темени, располагаются роговые отростки (2). Своим задним участком лобные кости (1) перегибаются на теменную область.
У молодняка всех описываемых животных мозговой череп имеет больше сходства. С возрастом теряется округлённость молодого мозгового черепа, который приобретает резкие выступы, гребни, отростки и шероховатости благодаря усиливающейся работе мускулатуры. Особенно сильно изменяется скульптура черепа вследствие сильного развития шейно-затылочной мускулатуры (у свиней), а также прикрепления височного мускула (ср. височную ямку новорождённой и взрослой свиньи) и появления такого вооружения, как рога (крупный рогатый скот и мелкие жвачные).