включают все основные функции, свойственные соединительным тканям, наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная, (3) защитная и (4) опорная (механическая).
Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего. В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань (см. рис. 69 и 71) и плотную волокнистую соединительную ткань (рис. 71-73).
1. характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.
2. отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на:
(а) оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении);
(б) неоформленную (с различной ориентацией волокон).
Рыхлая волокнистая соединительная ткань является самым распространенным видом соединительных тканей (см. рис. 69) и выполняет все функции, свойственные соединительным тканям, взаимодействуя с другими тканями, связывая их между собой (что оправдывает общее название этой группы тканей) и способствуя поддержанию гомеостаза в организме. Эта ткань обнаруживается повсеместно, во всех органах - она образует их строму (основу), в частности, междольковые прослойки и прослойки между слоями и оболочками, заполняет пространства между функциональными элементами других тканей, сопровождает нервы и сосуды, входит в состав кожи и слизистых оболочек. Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит разнообразные клетки и межклеточное вещество, включающее волокна различных видов и основное аморфное вещество.
Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных и взаимодействующих между собою и с компонентами межклеточного вещества элементов.
Фибробласты - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они вырабатывают (и частично разрушают) все компоненты межклеточного вещества (волокна и основное аморфное вещество), регулируют деятельность других клеток соединительных тканей. Зрелый
фибробласт - крупная отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка (см. рис. 69). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой - нерезким разделением на эндоплазму (внутреннюю, более плотную часть, окружающую ядро) иэктоплазму (периферическую, сравнительно светлую часть, образующую отростки). Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого синтетического аппарата, а также лизосомы, митохондрии; эктоплазма заполнена преимущественно элементами цитоскелета (рис. 70). Предшественниками фибробластов в ткани считаютадвентициальные клетки - мелкие малодифференцированные веретеновидные уплощенные клетки, располагающиеся по ходу капилляров (см. рис. 69).
Конечной формой развития фибробласта служит фиброцит - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, плотным ядром и слабо развитым синтетическим аппаратом. Фиброциты преобладают в плотной волокнистой соединительной ткани (см. рис. 71-73).
Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани - образуются из моноцитов после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов (см. рис. 56 и 62). Морфологические признаки гистиоцитов зависят от их функциональной активности. Покоящиеся гистиоциты имеют вид мелких клеток с четкими контурами, небольшим темным ядром и плотной цитоплазмой. Активированные гистиоциты обладают изменчивой формой (см. рис. 69). Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах. Цитоплазма с неровными краями содержит многочисленные крупные фаголизосомы, которые в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая ей вспененный вид. (см. рис. 69). Ультраструктурная организация активированного гистиоцита характеризуется многочисленными выростами цитоплазмы и псевдоподиями, значительным числом лизосом, умеренно развитым комплексом Гольджи (см. рис. 70). Функции гистиоцитов: поглощение и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; индукция иммунных реакций (в качестве антиген-представляющих клеток);регуляция деятельности клеток других типов благодаря секреции цитокинов, факторов роста, ферментов.
Жировые клетки (адипоциты), согласно принятым представлениям, образуются из общих с фибробластами предшественников путем накопления липидных включений. Адипоциты - большие клетки сферической формы (в скоплениях деформируются, становясь многогранными) с уплощенным и смещенным к периферии ядром и почти целиком заполняющей цитоплазму, одной крупной, жировой каплей (по этой причине адипоциты белой жировой ткани называют однокапельными). Остальная часть цитоплазмы образует тончайший ободок, окружающий жировую каплю и расширяющийся до уплощенного полулуния в участке вокруг ядра (см. рис. 69 и 71). При стандартных методах обработки гистологического материала липиды, находящиеся в жировой капле, растворяются, в результате чего адипоцит приобретает вид пустого пузырька с тончайшим слоем цитоплазмы и уплощенным ядром. Для выявления липидов на гистологических препаратах используют специальные методы фиксации и проводки материала, обеспечивающие их сохранность, а также окраски срезов (наиболее часто - суданом черным или суданом III) - см. рис. 7. Жировые клетки являются нормальным компонентом рыхлой волокнистой соединительной ткани и в небольшом количестве встречаются в ней повсеместно. Ткань, в которой адипоциты являются структурно и функционально ведущими клеточными элементами, называют жировой и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. рис. 71).
Жировые клетки накапливают липиды, которые служат источником энергии в организме (трофическая функция), они также выделяют ряд цитокинов и других биологически активных пептидов - адипокинов, влияющих на другие клетки(регуляторная функция). Жировая ткань обеспечивает ряд дополнительных функций, к которым относятся: опорная, защитная и пластическая - она окружает различные органы и заполняет пространства между ними, защищая их от механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом; теплоизолирующая - она препятствует чрезмерной потере тепла организмом; депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины и стероидные гормоны (особенно эстрогены); эндокринная - жировая ткань синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин.
Тучные клетки развиваются в тканях из предшественника, имеющего костномозговое происхождение. Это - клетки удлиненной или округлой формы, с овальным или округлым ядром, которое на светооптическом уровне часто прослеживается с
трудом, так как маскируется метахроматическими гранулами, лежащими в цитоплазме (см. рис. 69). При электронной микроскопии выявляются выросты цитоплазмы и микроворсинки, умеренно развитые синтетический аппарат и элементы цитоскелета, липидные капли, а также гранулы с морфологически вариабельным содержимым (см. рис. 70). Гранулы тучных клеток сходны по строению и составу с гранулами базофилов, но не идентичны им; в них содержатся: гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксические факторы, гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды и ферменты. При активации эти клетки вырабатывают также простагландины, тромбоксан, простациклин и лейкотриены. При постепенном выделении небольших доз этих биологически активных веществ тучные клетки (как и базофилы) выполняют регуляторные функции, направленные на поддержание гомеостаза. Регуляторная функция тучных клеток связана также с выработкой ими цитокинов и факторов роста. При быстрой массивной (анафилактической) дегрануляции тучных клеток в ответ на антиген (аллерген) развиваются аллергические реакции, протекающие со спазмом гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости, повреждением тканей. Клинические проявления массивной дегрануляции тучных клеток зависят от ее распространенности и локализации в организме и имеют различную степень тяжести вплоть до анафилактического шока и смерти. В тканях тучные клетки располагаются преимущественно около мелких сосудов - периваскулярно (см. рис. 69), что, вероятно, связано с их регуляторной функцией и влиянием на проницаемость сосудов.
Плазматические клетки (плазмоциты) и их предшественники - В-лимфоциты - в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69). Они имеют мелкие размеры, располагаются поодиночке или группами, и (как и в лимфоидной ткани) вырабатывают и выделяют антитела (иммуноглобулины), обеспечивая тем самым гуморальный иммунитет. Характерные морфологические и функциональные признаки плазмоцитов описаны ранее и показаны на рис. 65 и 66.
Дендритные антиген-представляющие клетки развиваются из предшественников костномозгового происхождения. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, эпителиях, лимфоидной ткани (см. рис. 67), лимфе и крови. Эти клетки обладают высокой активностью захвата, процессинга и представления антигенов лимфоцитам, морфологически характеризуются отростчатой формой.
Лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) являются нормальными клеточными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69), в которую они мигрируют из мелких сосудов, однако их содержание в ней в норме незначительно. Выделяя цитокины, эти клетки влияют друг на друга, остальные клетки соединительной ткани и на клетки соседних тканей. Локальное увеличение числа лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани выявляется при воспалении.
Пигментные клетки имеют нейральное происхождение и являются потомками клеток, выселившихся в эмбриональном периоде из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму; их цитоплазма содержит пигмент меланин. В рыхлой волокнистой соединительной ткани человека и других млекопитающих пигментные клетки встречаются сравнительно редко. Численное преобладание этих клеток над другими клеточными элементами соединительной ткани характерно для радужки и сосудистой оболочки глаза. Такую ткань называют пигментной и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. выше).
Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон трех типов (коллагеновых, ретикулярных и эластических) и основного аморфного вещества.
Коллагеновые волокна образованы коллагеном I типа и состоят из фибрилл, которые выявляются только под электронным микроскопом. На гистологических препаратах коллагеновые волокна имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (см. рис. 71). Они хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином (см. рис. 69). Коллагеновые волокна обеспечивают высокие механические свойства соединительной ткани, определяют ее архитектонику, связывают клетки с межклеточным веществом и отдельные компоненты последнего между собой; влияют на свойства клеток.
Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной
ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.
Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином (см. рис. 69).
Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется (1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества, (3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани).
Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется расположением в трех различных плоскостях пучков коллагеновых волокон, которые переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть (см. рис. 71). Содержание основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Такая ткань образует капсулы различных органов и глубокий (сетчатый) слой дермы (см. рис. 71), в котором
эта ткань занимает основной объем (см. также рис. 177). В составе дермы, между слоем плотной волокнистой соединительной ткани и эпидермисом, располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, а глубже плотной волокнистой ткани находится жировая ткань, образующая гиподермис(см. рис. 71 и 177).
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых волокон, располагающиеся параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки), и небольшое количество основного аморфного вещества (рис. 72 и 73). Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство составляютфиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.
Сухожилие как орган включает пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами и окружающие пучки оболочки (прослойки) из рыхлой и плотной неоформленной соединительных тканей. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки (см. рис. 72 и 73). Первичные сухожильные (коллагеновые) пучки располагаются между рядами фиброцитов. Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучки образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием. Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния. Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.
Соединительная ткань – самая распространённая в организме, на нее приходится больше половины массы человека. Сама по себе не отвечает за работу систем организма, но оказывает вспомогательное действие во всех органах.
Особенности строения соединительной ткани
Выделяют три основных вида соединительной ткани, которые имеют различное строение и осуществляют определенные функции: собственно соединительная ткань, хрящевая и костная.
| Разновидности соединительной ткани | |
|---|---|
| Тип | Характеристика |
| Плотная волокнистая | - Оформленная, где хондриновые волокна идут параллельно; - неформенная, где волокнистые структуры формируют сетку. |
| Рыхлая волокнистая | Относительно клеток, межклеточного вещества больше, включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. |
| Ткани со специальными свойствами | - Ретикулярная - формирует основу кроветворных органов, окружая созревающие клетки; жировая – находится в брюшной области, на бедрах, ягодицах, запасая энергетические ресурсы; - пигментная - есть в радужной оболочке глаза, коже сосков молочных желез; - слизистая – одна из составляющих пупочного канатика. |
| Костная соединительная | Состоит из остеобластов, они расположены внутри лакун, между которыми лежат кровеносные сосуды. Межклеточное пространство заполнено минеральными соединениями и хондриновыми волокнами. |
| Хрящевая соединительная | Прочная, построена из хондробластов и хондроитина. Окружена надхрящницей, где идет формирование новых клеток. Выделяют гиалиновые хрящи, эластические и волокнистые. |
Типы клеток соединительной ткани
Фибробласты – клетки, которые продуцируют промежуточное вещество. Они занимаются синтезом волокнистых образований и остальных составляющих соединительной ткани. Благодаря им идёт заживление ран и формирование рубцов, капсулирование инородных тел. Еще недифференцированные фибробласты овальной формы с большим количеством рибосом. Другие органоиды развиты слабо. Зрелые фибробласты имеют большие размеры и отростки.
Фиброциты — это окончательная форма развития фибробластов. Они имеют крыло-образное строение, цитоплазма включает ограниченное количество органоидов, процессы синтеза снижены.
Миофибробласты во время дифференцировки переходят в фибробласты. Они схожи с миоцитами, но в отличие от последних, обладают развитой ЭПС. Эти клетки часто встречаются в грануляционной ткани во время заживления порезов.
Макрофаги — размер тела варьирует от 10 до 20 микрометров, форма овальная. Среди органелл наибольшее количество лизосом. Плазмолема образует длинные отростки, благодаря им она захватывает инородные тела. Макрофаги служат для формирования врожденного и приобретенного иммунитета. Плазмоциты имеют овальное тело, иногда многоугольное. Эндоплазматическая сетка развита, отвечает за синтез антител.
Тканевые базофилы, или тучные клетки , располагаются в стенке пищеварительного тракта, матки, молочных железах, миндалинах. Форма тела разная, размеры от 20 до 35, иногда достигают 100мкм. Они окружены плотной оболочкой, внутри содержатся специфические вещества, которые имеют большое значение – гепарин и гистамин. Гепарин предотвращает сворачивание крови, гистамин воздействует на оболочку капилляров и увеличивает ее проницаемость, это ведет к просачиванию плазмы сквозь стенки кровеносного русла. Как следствие под эпидермисом формируются пузыри. Такое явление часто наблюдается при анафилаксии или аллергии.
Адипоциты — клетки, которые запасают липиды, необходимые для питания и энергетических процессов. Жировая клетка полностью наполнена жиром, который растягивает цитоплазму в тонкий шар, а ядро приобретает сплющенную форму.
Меланоциты содержат пигмент меланин, но сами они его не продуцирует, а только захватывают уже синтезированный эпителиоцитами.
Адвентициальные клетки недифференцированные, в дальнейшем могут трансформироваться в фибробласты или адипоциты. Встречаются возле капилляров, артерий, в виде плоскотелых клеток.
Вид клеток и ядра соединительной ткани отличается у ее подвидов. Так адипоцит при поперечном разрезе похож на кольцо с печаткой, где ядро выступают в роли печатки, а перстень — это тонкая цитоплазма. Ядро плазмоцита небольших размеров, расположено на периферии клетки, а хроматин внутри образует характерный рисунок — колесо со спицами.
Где находится соединительная ткань
Соединительная ткань имеет разнообразное расположение в организме. Так, коллагеновые волокнистые структуры формируют сухожилия, апоневрозы и фасциальные футляры.
Неоформленная соединительная ткань одна из компонентов dura mate (твердая оболочка мозга), сумки суставов, клапанов сердца. Эластические волокна, составляющие адвентицию сосудов.
Бурая жировая ткань наиболее развита у месячных детей, обеспечивает эффективную теплорегуляцию. Хрящевая ткань формирует носовые хрящи, гортанные, наружный слуховой ход. Костные ткани формируют внутренний скелет. Кровь – жидкая форма соединительной ткани, циркулирует по замкнутой кровеносной системе.
Функции соединительной ткани:
- Опорная — формирует внутренний скелет человека, а также строму органов;
- питательная — доставляет с током крови О 2 , липиды, аминокислоты, глюкозу;
- защитная – отвечает за иммунные реакции путем образования антител;
- восстановительная — обеспечивает заживление ран.
Отличие соединительной ткани от эпителиальной
- Эпителий покрывает мышечные ткани, основной составляющий слизистых оболочек, формирует наружный покров и обеспечивает защитную функцию. Соединительная ткань образует паренхиму органов, обеспечивает опорную функцию, отвечает за транспорт питательных веществ, играет большую роль в метаболических процессах.
- Неклеточные структуры соединительной ткани более развиты.
- Внешний вид эпителия сходный с ячейками, а клетки соединительной ткани имеют продолговатую форму.
- Разное происхождение тканей: эпителий походит из эктодермы и эндодермы, а соединительная ткань – из мезодермы.
Характеризуется сильным развитием волокнистых структур, придающих ей большую плотность и прочность. Различают неоформленную и оформленную плотную соединительную ткань.
К первой относят сетчатый слой кожи, соединительную ткань оболочек, покрывающих суставы и некоторые внутренние органы. Коллагеновые волокна в неоформленной плотной соединительной ткани тесно прилежат друг к другу и образуют густой войлок с неупорядоченным расположением фибриллярных структур. Аморфного вещества в этой ткани бывает мало, разнообразие клеток не велико (почти исключительно фибробласты и фиброциты). Клетки, как правило, сильно сплюснуты окружающими их волокнами. Эти ткани выполняют в основном механическую функцию.
Оформленная плотная соединительная ткань отличается от неоформленной тем что волокна ее межклеточного вещества закономерно ориентированы друг относительно друга, то есть расположены строго упорядочено. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.
Волокнистая соединительная ткань сухожилий представляет собой нерастяжимые тяжи, которыми мышца прикрепляется к костям. Для этой ткани характерно параллельное расположение коллагеновых волокон, очень тесно прилежащих друг к другу. Каждая из волокон имеет такое же строение как и в рыхлой соединительной ткани. Между коллагеновыми волокнами располагаются клетки – фиброциты и сухожильные клетки. На продольных срезах сухожилия клетки имеют форму параллелограммов, ромбов или трапеций и располагаются рядами между коллагеновыми волокнами. На поперечных срезах фиброциты имеют звездчатую форму. Короткие, сужающиеся по направлению к концам отростки охватывают многогранные или неправильноокруглые в сечении коллагеновые волокна. Пластинчатые отростки окружают волокна, построенные из коллагеновых фибрилл.
Сухожилие в целом имеет довольно сложную организацию. Коллагеновые волокна, расположенные параллельно друг другу, называют пучками первого порядка. Они разграничиваются сухожильными клетками. Группы пучков первого порядка (по 50-100 волокон) объединяются в более мощные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой, снабженной сосудами и нервными веточками. Это пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Группы таких пучков вновь охватываются общей, более толстой соединительнотканной оболочкой и образуют пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого и даже пятого порядков. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.
Сухожильные клетки – высокодифференцированные, не способные к митотическому делению. Тем не менее, при повреждении сухожилия в нем развиваются регенераторные процессы. Источником служат малодифференцированные клетки, расположенные по ходе сосудов в эндотенонии и перитенонии.
К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и выйная связка, только пучки ее образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.
Фиброзные мембраны . К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. Отдельные пучки волокон, находящиеся на разных уровнях, переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна.
ПРАКТИКА!
Соединительные ткани
1. Собственно соединительные ткани
2. Характеристика клеточных типов
3. Межклеточное вещество соединительной ткани
4. Соединительные ткани со специальными свойствами
1. В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
Внутреннее расположение в организме;
Преобладание межклеточного вещества над клетками;
Многообразие клеточных форм;
Общий источник происхождения - мезенхима.\
Функции соединительных тканей:
Трофическая (метаболическая);
Опорная;
Защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
репаративная (пластическая).
Классификация соединительных тканей:
Кровь и лимфа;
II. собственно соединительные ткани - волокнистые: рыхлая и плотная
(оформленная и неоформленная); специальные: ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная;
III. скелетные ткани - хрящевые: гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая; костные: пластинчатая, ретикуло-фиброзная.
Несмотря на сходство в строении и развитии различных подгрупп соединительной ткани, они существенно различаются между собой и прежде всего по строению межклеточного вещества: от жидкого - кровь и лимфа, до плотного - хрящевая ткань, и даже минерализованного - костная ткань, Этими структурными особенностями обусловлены их функциональные отличия, которые будут отмечены при характеристике каждой тканевой подгруппы.
Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформленную.
В плотной неоформленной соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.
Рис. 112. Плотная оформленная соединительная ткань сухожилия в продольном разрезе:
1 - коллагеновые волокна - пучки I порядка; 2 - сухожильный пучок II порядка; 3 - ядра фиброцитов; 4 - прослойки рыхлой соединительной ткани.
Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием. Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.
Плотная оформленная эластическая ткань у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.
Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. К ним относятся сухожилия, связки, фасции и др.
Сухожилия прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков колла-геновых волокон, идущих в одном направлении, т.е.
Упорядоченно (рис. 111) в сухожилиях различают три порядка коллагеновых волокон. Пучки I порядка – это коллагеновые волокна, отделённые друг от друга сухожильными клетками. Совокупность пучков I порядка, объединённая тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляет пучки II порядка. Совокупность пучков II порядка составляет пучки III порядка. Они окружены значительно более толстой прослойкой соединительной ткани (см. рис.111) в прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, питающие и иннервирующие сухожилия.
Плотная оформленная эластическая соединительная ткань в основном состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Эластическая ткань расположена в основном в связках. Эластическая ткань представлена также и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.
Дерма кожи является представителем плотной неоформленной соединительной ткани. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон расположенных разнонаправлено. В ячейках сети расположены мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.
К плотным тканям относятся хрящевая и кожная ткани.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань характеризуется плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и является основой для закладки скелета животного. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество нестолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются с поверхности через их надхрящницу путём диффузии веществ. По строению промежуточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис.113). клетки надхрящницы хондробласты размножаются путём митоза и, обводняясь, превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя места после его повреждения.
Гиалиновый (или стекловидный) хрящ характеризуется своей прозрачностью, имеет голубоватый оттенок. Он встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Диаметр хондроцитов 3-30мкм, форма их округлая, овальная, угловатая, дисковидная. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре – это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице всегда располагаются по одиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого (коллагенового) материалов. Чем старше животное, тем резче выражено содержание основного вещества, в результате создаются более тёмные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли извести, хрящ становится более хрупким.
Эластический хрящ в основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических волокон, которые придают всему хрящу большую эластичность и гибкость, а также желтоватую окраску и меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более тёмными капсулами. Клетки и изогенные группы в эластическом хряще расположены столбиками (см.рис.113,б). эластический хрящ имеется в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе, дыхательном горле северного оленя. В эластическом хряще процессы обызвествления всегда отсутствуют.
Волокнистый хрящ – это разновидность гиалинового хряща в котором содержатся упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. Создаётся полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон (см.рис.113,в). Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям. Хрящевая ткань помимо опорной функции принимает участие в обмене углеводов.