Из чего состоит мембрана животной клетки. Клеточная мембрана

Таблица №2

Вопрос 1 (8)

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки - компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Функции клеточной или плазматической мембраны

Мембрана обеспечивает:

1) Избирательное проникновение в клетку и из нее молекул и ионов, необходимых для выполнения специфических функций клеток;
2) Избирательный транспорт ионов через мембрану, поддерживая трансмембранную разницу электрического потенциала;
3) Специфику межклеточных контактов.

Благодаря наличию в мембране многочисленных рецепторов, воспринимающих химические сигналы - гормоны, медиаторы и другие биологически активные вещества, она способна изменять метаболическую активность клетки. Мембраны обеспечивают специфику иммунных проявлений, благодаря наличию на них антигенов - структур, вызывающих образование антител, способных специфически связываться с этими антигенами.
Ядро и органеллы клетки также отделены от цитоплазмы мембранами, которые предупреждают свободное движение воды и растворенных в ней веществ из цитоплазмы в них и наоборот. Это создает условия для разделения биохимических процессов, протекающих в различных отсеках (компартментах) внутри клетки.

Структура мембраны клетки

Мембрана клетки - эластичная структура, толщиной от 7 до 11 нм (рис.1.1). Она состоит, в основном, из липидов и белков. От 40 до 90% всех липидов составляют фосфолипиды - фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и фосфатидилинозит. Важным компонентом мембраны являются гликолипиды, представленные церебризидами, сульфатидами, ганглиозидами и холестерином.

Основной структурой мембраны клетки является двойной слой фосфолипидных молекул. За счет гидрофобных взаимодействий углеводные цепочки липидных молекул удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии. Группы же фосфолипидных молекул обоих слоев взаимно действуют с белковыми молекулами, погруженными в липидную мембрану. Благодаря тому, что большинство липидных компонентов бислоя находится в жидком состоянии, мембрана обладает подвижностью, совершает волнообразные движения. Ее участки, а также белки, погруженные в липидный бислой, перемешаются из одной ее части в другую. Подвижность (текучесть) мембран клеток облегчает процессы транспорта веществ через мембрану.

Белки мембраны клеток представлены, в основном, гликопротеинами.

Различают

интегральные белки , проникающие через всю толщу мембраны и

периферические белки , прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном, к внутренней ее части.

Периферические белки почти все функционируют как энзимы (ацетилхолинестераза, кислая и щелочная фосфатазы и др.). Но некоторые энзимы также представлены интегральными белками - АТФ-аза.

Интегральные белки обеспечивают селективный обмен ионов через каналы мембран между экстрацеллюлярной и интрацеллюлярной жидкостью, а также действуют как белки - переносчики крупных молекул.

Рецепторы и антигены мембраны могут быть представлены как интегральными, так и периферическими белками.

Белки, примыкающие к мембране с цитоплазматической стороны, относятся к цитоскелету клетки . Они могут прикрепляться к мембранным белкам.

Так, белок полосы 3 (номер полосы при электрофорезе белков) эритроцитарных мембран объединяется в ансамбль с другими молекулами цитоскелета - спектрином через низкомолекулярный белок анкирин

Спектрин является основным белком цитоскелета, составляющим двумерную сеть, к которой прикрепляется актин.

Актин образует микрофиламенты, представляющие собой сократительный аппарат цитоскелета.

Цитоскелет позволяет клетке проявлять гибкоэластические свойства, обеспечивает дополнительную прочность мембраны.

Большинство интегральных белков - гликопротеины . Их углеводная часть выступает из клеточной мембраны наружу. Многие гликопротеины обладают большим отрицательным зарядом из-за значительного содержания сиаловой кислоты (например, молекула гликофорина). Это обеспечивает поверхности большинства клеток отрицательный заряд, способствуя отталкиванию других отрицательно заряженных объектов. Углеводные выступы гликопротеинов являются носителями антигенов групп крови, других антигенных детерминант клетки, они действуют как рецепторы, связывающие гормоны. Гликопротеины образуют адгезивные молекулы, обуславливающие прикрепление клеток одна к другой, т.е. тесные межклеточные контакты.

Основные мембраны клетки:

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет её величину, обеспечивает транспорт малых и больших молекул из клетки и в клетку, поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны. Мембрана участвует в межклеточных контактах, воспринимает, усиливает и передаёт внутрь клетки сигналы внешней среды. С мембраной связаны многие ферменты, катализирующие биохимические реакции.

Ядерная мембрана

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней ядерных мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые РНК проникают из ядра в цитоплазму, а регуляторные белки из цитоплазмы в ядро.

Внутренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, имеющие участки связывания основных полипептидов ядерного матрикса - ламина А, ламина В и ламина С. Важная функция этих белков - дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза.

Мембрана эндоплазматического ретикулума (ЭР)

Мембрана ЭР имеет многочисленные складки и изгибы. Она образует непрерывную поверхность, ограничивающую внутреннее пространство, называемое полостью ЭР. Шероховатый ЭР связан с рибосомами, на которых происходит синтез белков плазматической мембраны, ЭР, аппарата Гольджи, лизосом, а также секретируемых белков. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь происходит завершающий этап биосинтеза холестерина, фосфолипидов, реакции окисления собственных метаболитов и чужеродных веществ с участием мембранных ферментов - цитохрома Р 450 , цитохром Р 450 редуктазы, цитохром b 5 редуктазы и цитохрома b 5

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи - важная мембранная органелла, отвечающая за модификацию, накопление, сортировку и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Специфические ферменты мембраны комплекса Гольджи, гликозилтрансферазы, гликозилируя белки по остаткам серина, треонина или амидной группе аспарагина, завершают образование сложных белков - гликопротеинов.

Митохондриальные мембраны

Митохондрии - органеллы, окружённые двойной мембраной, специализирующиеся на синтезе АТФ путём окислительного фосфорилирования. Отличительная особенность внешней митохондриальной мембраны - содержание большого количества белка порина, образующего поры в мембране. Благодаря порину внешняя мембрана свободно проницаема для неорганических ионов, метаболитов и даже небольших молекул белков (меньше 10 кД). Для больших белков внешняя мембрана непроницаема, это позволяет митохондриям удерживать белки межмембранного пространства от утечки в цитозоль.

Для внутренней мембраны митохондрий характерно высокое содержание белков, около 70%, которые выполняют в основном каталитическую и транспортную функции. Транслоказы мембраны обеспечивают избирательный перенос веществ из межмембранного пространства в матрикс и в обратном направлении, ферменты участвуют в транспорте электронов (цепи переноса электронов) и синтезе АТФ.

Мембрана лизосом

Мембрана лизосом играет роль "щита" между активными ферментами (более 50), обеспечивающими реакции распада белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот, и остальным клеточным содержимым. Мембрана содержит уникальные белки, например АТФ-зависимую протонную помпу (насос), которая поддерживает кислую среду (рН 5), необходимую для действия гидролитических ферментов (протеаз, липаз), а также транспортные белки, позволяющие продуктам расщепления макромолекул покидать лизосому. Такие мембраны, защищают их от действия протеаз.

Общие функции биологических мембран следующие:

Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

Участвуют в преобразовании энергии.

Общие свойства биологических мембран

Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы белка. В весовом отношении в зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 25-60%, на долю белков 40-75%. В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать 2-10%.

Биологические мембраны весьма избирательно пропускают вещества из окружающего раствора. Они довольно легко пропускают воду и задерживают большинство веществ, растворимых в воде, и в первую очередь ионизированные вещества или несущие электрический заряд. В силу этого в солевых растворах биомембраны являются хорошими электроизоляторами.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы "растворены" в липидном бислое

Поперечный разрез плазматической мембраны

Липидный состав мембран:

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на 2 группы - глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространённые глицерофосфолипиды мембран - фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. В мембранах эукариотических клеток обнаружено огромное количество разных фосфолипидов, причём они распределены неравномерно по разным клеточным мембранам. Эта неравномерность относится к распределению как полярных "головок", так и ацильных остатков.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий - кардиолипины (дифосфатидилглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты. Они синтезируются ферментами внутренней мембраны митохондрий и составляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны.

В плазматических мембранах клеток в значительных количествах содержатся сфингомиелины. Сфингомиелины построены на основе церамида - ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины - главные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа - углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида. В зависимости от длины и строения углеводной части различаютцереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, иганглиозиды, к ОН-группе которых присоединён сложный, разветвлённый олигосахарид, содержащий N-ацетилнейраминовую кислоту (NANA).

Полярные "головки" гликосфинголипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран. В значительных количествах гликолипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей, проявляющих антигенные свойства.

Холестерол. Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является "полярной головкой".

Для животной клетки среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функции: мембранных белков.

В составе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды - ситостерол и стигмастерол.

Белки мембран: принято делить на интегральные (трансмембранные) и периферические. Интегральные белки имеют обширные гидрофобные участки на поверхности и нераствориммы в воде. С липидами мембран они связаны гидрофобными взаимодействиями и частично погружены в толщу липидного бислоя, а зачастую и пронизывают бислой, оставляя на поверхности сранительно небольшие гидрофильные участки. Отделить эти белки от мембраны удается только с помощью детергентов, типа додецилсульфата или солей желчных кислот, которые разрушают липидный слой и переводят белок в растворимую форму (солюбилизируют его) образуя с ним ассоциаты. Все дальнейшие операции по очистке интегральных белков осуществляются также в присутствии детергентов. Периферические белки связаны с поверхностью липидного бислоя электростатическими силами и могут быть отмыты от мембраны солевыми растворами.

23. Механизмы переноса веществ через мембраны: простая диффузия, пассивный симпорт и антипорт, первично-активный транспорт, вторично-активный транспорт, регулируемые каналы (примеры). Перенос через мембрану макромолекул и частиц. Участие мембран в межклеточных взаимодействиях.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану .

Диффузия -проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия веществ

В мембранах клеток существуют белки-транслоказы. Взаимодействуя со специфическим лигандом, они обеспечивают его диффузию (транспорт из области большей концентрации в область меньшей) через мембрану. В отличие от белковых каналов, транслоказы в процессе взаимодействия с лигандом и переноса его через мембрану претерпевают конформационные изменения. Кинетически перенос веществ облегчённой диффузией напоминает ферментативную реакцию. Для транслоказ существует насыщающая концентрация лиганда, при которой все центры связывания белка с лигандом заняты, и белки работают с максимальной скоростью Vmax. Поэтому скорость транспорта веществ облегчённой диффузией зависит не только от градиента концентраций переносимого лиганда, но и от количества белков-переносчиков в мембране.

Существуют транслоказы, переносящие только одно растворимое в воде вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой транспорт называют "пассивный унипорт". Примером унипорта может служить функционирование ГЛЮТ-1 - транслоказы, переносящей глюкозу через мембрану эритроцита:

Облегчённая диффузия (унипорт) глюкозы в эритроциты с помощью ГЛЮТ-1 (S - молекула глюкозы). Молекула глюкозы связывается переносчиком на наружной поверхности плазматической мембраны. Происходит конформационное изменение, и центр переносчика, занятый глюкозой, оказывается открытым внутрь клетки. Вследствие конформационных изменений переносчик теряет сродство к глюкозе, и молекула высвобождается в цитозоль клетки. Отделение глюкозы от переносчика вызывает конформационные изменения белка, и он возвращается к исходной "информации.

Некоторые транслоказы могут переносить два разных вещества по градиенту концентраций в одном направлении - пассивный симпорт , или в противоположных направлениях -пассивный антипорт .

Примером транслоказы, работающей по механизму пассивного антипорта, может служить анионный переносчик мембраны эритроцитов. Внутренняя митохондриальная мембрана содержит много транслоказ, осуществляющих пассивный антипорт. В процессе такого переноса происходит эквивалентный обмен ионами, но не всегда эквивалентный обмен по заряду.

Первично-активный транспорт

Перенос некоторых неорганических ионов идёт против градиента концентрации при участии транспортных АТФ-аз (ионных насосов). Все ионные насосы одновременно служат ферментами, способными к аутофосфорилированию и аутодефосфорилированию. АТФ-азы различаются по ионной специфичности, количеству переносимых ионов, направлению транспорта. В результате функционирования АТФ-азы переносимые ионы накапливаются с одной стороны мембраны. Наиболее распространены в плазматической мембране клеток человека Ма+,К+-АТФ-аза, Са2+-АТФ-аза и Н+,К+,-АТФ-аза слизистой оболочки желудка.

Na+, К+-АТФ-аза

Этот фермент-переносчик катализирует АТФ-зависимый транспорт ионов Na+ и K+ через плазматическую мембрану. Ка+,К+-АТФ-аза состоит из субъединиц α и β; α - каталитическая большая субъединица, a β - малая субъединица (гликопротеин). Активная форма транслоказы - тетрамер (αβ)2.

Na+,К+-АТФ-аза отвечает за поддержание высокой концентрации К+ в клетке и низкой концентрации Na+. Так как Na+Д+-АТФ-аза выкачивает три положительно заряженных иона, а закачивает два, то на мембране возникает электрический потенциал с отрицательным значением на внутренней части клетки по отношению к её наружной поверхности.

Са2+-АТФ-аза локализована не только в плазматической мембране, но и в мембране ЭР. Фермент состоит из десяти трансмембранных доменов, пронизывающих клеточную мембрану. Между вторым и третьим доменами находятся несколько остатков аспарагиновой кислоты, участвующих в связывании кальция. Область между четвёртым и пятым доменами имеет центр для присоединения АТФ и аутофосфорилирования по остатку аспарагиновой кислоты. Са2+-АТФ-азы плазматических мембран некоторых клеток регулируются белком кальмодулином. Каждая из Са2+-АТФ-аз плазматической мембраны и ЭР представлена несколькими изоформами.

Вторично-активный транспорт

Перенос некоторых растворимых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества по градиенту концентрации в том же направлении (активный симпорт) или в противоположном (активный антипорт). В клетках человека ионом, перенос которого происходит по градиенту концентрации, чаще всего служит Na+.

Последовательность событий в процессе работы Са2*-АТФ-азы.

1 - связывание двух ионов кальция участком АТФ-азы, обращённой в цитозоль;

2 - изменение заряда и конформации фермента (АТФ-азы), вызванное присоединением двух ионов Са2+, приводит к повышению сродства к АТФ и активации аутофосфорилирования;

3 - аутофосфорилирование сопровождается информационными изменениями, АТФ-аза закрывается с внутренней стороны мембраны и открывается с наружной;

4 - происходит снижение сродства центров связывания к ионам кальция и они отделяются от АТФ-азы;

5 - аутодефосфорилирование активируется ионами магния, в результате Са2+-АТФ-аза теряет фосфорный остаток и два иона Мg2+;

6 - АТФ-аза возвращается в исходное состояние.

Примером такого типа транспорта может служить Na+,Са2+-обменник плазматической мембраны (активный антипорт), ионы натрия по градиенту концентрации переносятся в клетку, а ионы Са2+ против градиента концентрации выходят из клетки.

По механизму активного симпорта происходят всасывание глюкозы клетками кишечника и реабсорбция из первичной мочи глюкозы, аминокислот клетками почек.

Перенос через мембрану макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем - посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо... - внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу - экзоцитоз (экзо... - наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

УЧАСТИЕ МЕМБРАН В МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ

В плазматической мембране эукариотических клеток содержится множество специализированных рецепторов, которые, взаимодействуя с лигандами, вызывают специфические клеточные ответы. Одни рецепторы связывают сигнальные молекулы - гормоны, нейромедиаторы, другие - питательные вещества и метаболиты, третьи - участвуют в клеточной адгезии. Этот класс включает рецепторы, необходимые для узнавания клетками друг друга и для их адгезии, а также рецепторы, ответственные за связывание клеток с белками внеклеточного матрикса, такими как фибронектин или коллаген.

Способность клеток к специфическому взаимному узнаванию и адгезии важна для эмбрионального развития. У взрослого человека адгезивные взаимодействия "клетка-клетка" и "клетка-матрикс" продолжают оставаться существенными для поддержания стабильности тканей. В многочисленном семействе рецепторов клеточной адгезии наиболее изучены интегрины, селектины и кадгерины.

Интегрины - обширное суперсемейство гомологичных рецепторов клеточной поверхности для молекул межклеточного матрикса, таких как коллаген, фибронектин, ламинин и др. Являясь трансмембранными белками, они взаимодействуют как с внеклеточными молекулами, так и с внутриклеточными белками цитоскелета. Благодаря этому интегрины участвуют в передаче информации из внеклеточной среды в клетку, определяя таким образом направление её дифференцировки, форму, митотическую активность, способность к миграции. Передача информации может идти и в обратном направлении - от внутриклеточных белков через рецептор во внеклеточный матрикс.

Примеры некоторых интегринов:

рецепторы для белков внеклеточного мат-рикса. Они связываются с гликопротеиновыми компонентами внеклеточного матрик-са, в частности с фибронектином, ламинином и витронектином (см. раздел 15);

интегрины тромбоцитов (IIb и IIIa) участвуют в агрегации тромбоцитов, происходящей при свёртывании крови;

лейкоцитарные белки адгезии. Для того чтобы мигрировать к месту инфекции и воспаления, лейкоциты должны вступить во взаимодействие с эндотелиальными клетками сосудов. Это взаимодействие может опосредовать связывание Т-лимфоцитов с фибробластами при воспалении.

Кадгерины и селектины - семейства трансмембранных Са 2+ -зависимых гликопротеинов, участвующих в межклеточной адгезии. Три возможных способа участия рецепторов этого типа в межклеточной адгезии.

Рецептор фибронектина. Рецептор фибронектина принадлежит к семейству интегринов. Каждая субъединица имеет единственный трансмембранный домен, короткий цитоплазматический и протяжённый N-внеклеточный домены. Обе субъединицы (α, β) интегрина гликозилированы и удерживаются вместе нековалентными связями, α-Субъединица синтезируется в виде одной полипептидной цепи, затем расщепляемой на малую трансмембранную цепь и большую внеклеточную цепь, соединённые дисульфидными мостиками. β-Субъединица содержит 4 повтора из 40 аминокислотных остатков каждый. α-Субъединицы богаты цистеином и содержат множество внутрицепочечных дисульфидных связей (на рисунке не показаны). Связываясь с фибронектином снаружи и с цитоскелетом внутри клетки, интегрин действует как трансмембранный линкер.

Способы взаимодействия между молекулами клеточной поверхности в процессе межклеточной адгезии. А - рецепторы одной клетки могут связываться с такими же рецепторами соседних клеток (гомофильное связывание); Б - рецепторы одной клетки могут связываться с рецепторами другого типа соседних клеток (гетерофильное связывание); В - рецепторы клеточной поверхности соседних клеток могут связываться друг с другом с помощью поливалентных линкерных молекул.

Кадгерины разных тканей очень схожи, гомологичные аминокислотные последовательности составляют 50-60%. Каждый рецептор имеет один трансмембранный домен.

Наиболее полно охарактеризованы 3 группы кадгериновых рецепторов:

Е-кадгерин находится на поверхности многих клеток эпителиальных и эмбриональных тканей;

N-кадгерин локализован на поверхности нервных клеток, клеток сердца и хрусталика;

Р-кадгерин расположен на клетках плаценты и эпидермиса.

Кадгерины играют важную роль при начальной межклеточной адгезии, на стадиях морфо-и органогенеза, обеспечивают структурную целостность и полярность тканей, особенно эпителиального монослоя.

В семействе селектиновых рецепторов наиболее хорошо изучены три белка: L-селектин, Р-селектин и Е-селектин. Внеклеточная часть селектинов состоит из 3 доменов: первый домен представлен 2-9 блоками повторяющихся аминокислотных остатков (комплементрегуля-торный белок), второй - домен эпидермального фактора роста (ЭФР), третий - N-концевой лектиновый домен. Селектины L, Р, Е различаются количеством блоков в ком-плементрегуляторном белке. Лектины - семейство белков, специфически взаимодействующих с определёнными последовательностями углеводных остатков в составе гликопротеинов, протеогликанов и гликолипидов внеклеточного матрикса.

Подавляющее большинство организмов, обитающих на Земле, состоит из клеток, во многом сходных по своему химическому составу, строению и жизнедеятельности. В каждой клетке происходит обмен веществ и превращение энергии. Деление клеток лежит в основе процессов роста и размножения организмов. Таким образом, клетка представляет собой единицу строения, развития и размножения организмов.

Клетка может существовать только как целостная система, неделимая на части. Целостность клетки обеспечивают биологические мембраны. Клетка - элемент системы более высокого ранга - организма. Части и органоиды клетки, состоящие из сложных молекул, представляют собой целостные системы более низкого ранга.

Клетка - открытая система, связанная с окружающей средой обменом веществ и энергии. Это функциональная система, в которой каждая молекула выполняет определенные функции. Клетка обладает устойчивостью, способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Клетка - самоуправляемая система. Управляющая генетическая система клетки представлена сложны ми макромолекулами - нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК).

В 1838-1839 гг. немецкие биологи М. Шлейден и Т. Шванн обобщили знания о клетке и сформулировали основное положение клеточной теории, сущность которой заключается в том, что все организмы, как растительные, так и живот ные, состоят из клеток.

В 1859 г. Р. Вирхов описал процесс деления клетки и сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: "Всякая клетка происходит из другой клетки". Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки, а не из неклеточного вещества, как это считалось ранее.

Открытие российским ученым К. Бэром в 1826 г. яйцеклеток млекопитающих привело к выводу, что клетка лежит в основе развития многоклеточных организмов.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1) клетка - единица строения и развития всех организмов;

2) клетки организмов разных царств живой природы сходны по строению, химическому составу, обмену веществ, основным проявлениям жизнедеятельности;

3) новые клетки образуются в результате деления материнской клетки;

4) в многоклеточном организме клетки образуют ткани;

5) из тканей состоят органы.

С введением в биологию современных биологических, физических и химических методов исследования стало возможным изучить структуру и функционирование различных компонентов клетки. Один из методов изучения клетки - микроскопирование . Современный световой микроскоп увеличивает объекты в 3000 раз и позволяет увидеть наиболее крупные органоиды клетки, наблюдать движение цитоплазмы, деление клетки.

Изобретенный в 40-е гг. XX в. электронный микроскоп дает увеличение в десятки и сотни тысяч раз. В электронном микроскопе вместо света используется поток электронов, а вместо линз - электромагнитные поля. Поэтому электронный микроскоп дает четкое изображение при значительно больших увеличениях. При помощи такого микроскопа удалось изучить строение органоидов клетки.

Строение и состав органоидов клетки изучают с помощью метода центрифугирования . Измельченные ткани с разрушенными клеточными оболочками помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Метод основан на том, что различные клеточные ор ганоиды имеют разную массу и плотность. Более плотные органоиды осаждаются в пробирке при низких скоростях центрифугирования, менее плотные - при высоких. Эти слои изучают отдельно.

Широко используют метод культуры клеток и тканей , который состоит в том, что из одной или нескольких клеток на специальной питательной среде можно получить группу однотипных животных или растительных клеток и даже вырас тить целое растение. С помощью это го метода можно получить ответ на вопрос, как из одной клетки образуются разнообразные ткани и органы организма.

Основные положения клеточной теории были впервые сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном. Клетка - единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития всех живых организмов. Для изучения клетки используют методы микроскопирования, центрифугирования, культуры клеток и тканей и др.

Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только в химическом составе, но и в строении. При рассматривании клетки под микроскопом в ней видны различные структуры - органоиды . Каждый органоид выполняет определенные функции. В клетке различают три основные части: плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму (рис 1).

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. На рисунке 2 вы видите: мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны.

Основная функция плазматической мембраны транспортная . Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена.

Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость , или полупроницаемость, позволяет клетке взаимодействовать с окружающей средой: в нее поступают и вы водятся из нее лишь определенные вещества. Мелкие молекулы воды и некоторых других веществ проникают в клетку путем диффузии, частично через поры в мембране.

В цитоплазме, клеточном соке вакуолей растительной клетки, растворены сахара, органические кислоты, соли. Причем их концентрация в клетке значительно выше, чем в окружающей среде. Чем больше концентрация этих веществ в клетке, тем больше она поглощает воды. Известно, что вода постоянно расходуется клеткой, благодаря чему концентрация клеточного сока увеличивается и вода снова поступает в клетку.

Поступление более крупных молекул (глюкозы, аминокислот) в клетку обеспечивают транспортные белки мембраны, которые, соединяясь с молекулами транспортируемых веществ, переносят их через мембрану. В этом процессе участвуют ферменты расщепляющие АТФ.

Рисунок 1. Обобщённая схема строения эукариотической клетки.
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

Рисунок 2. Строение плазматической мембраны.
1 - пронзающие белки, 2 - погруженные белки, 3 - внешние белки

Рисунок 3. Схема пиноцитоза и фагоцитоза.

Еще более крупные молекулы белков и полисахаридов проникают в клетку путем фагоцитоза (от греч. фагос - пожирающий и китос - сосуд, клетка), а капли жидкости - путем пиноцитоза (от греч. пино - пью и китос ) (рис 3).

Клетки животных, в отличие от клеток растений, окружены мягкой и гибкой "шубой", образованной преимущественно молекулами полисахаридов, которые, присоединяясь к некоторым белкам и липидам мембраны, окружают клетку снаружи. Состав полисахаридов специфичен для разных тканей, благодаря чему клетки "узнают" друг друга и соединяются между собой.

У клеток растений такой "шубы" нет. У них над плазматической мембраной находится пронизанная порами клеточная оболочка , состоящая преимущественно из целлюлозы. Через поры из клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы, соединяющие клетки между собой. Так осуществляется связь между клетками и достигается целостность организма.

Клеточная оболочка у растений играет роль прочного скелета и защищает клетку от повреждения.

Клеточная оболочка есть у большинства бактерий и у всех грибов, только химический состав ее другой. У грибов она состоит из хитиноподобного вещества.

Клетки грибов, растений и животных имеют сходное строение. В клетке различают три основные части: ядро, цитоплазму и плазматическую мембрану. Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Она обеспечивает поступление веществ в клетку и выделение их из клетки. В клетках растений, грибов и большинства бактерий над плазматической мембраной имеется клеточная оболочка. Она выполняет защитную функцию и играет роль скелета. У растений клеточная оболочка состоит из целлюлозы, а у грибов из хитиноподобного вещества. Клетки животных покрыты полисахаридами, обеспечивающими контакты между клетками одной ткани.

Вам известно, что основную часть клетки составляет цитоплазма . В ее состав входят вода, аминокислоты, белки, углеводы, АТФ, ионы не органических веществ. В цитоплазме расположены ядро и органоиды клетки. В ней вещества перемещаются из одной части клетки в другую. Цитоплазма обеспечивает взаимодействие всех органоидов. Здесь протекают химические реакции.

Вся цитоплазма пронизана тонкими белковыми микротрубочками, образующими цитоскелет клетки , благодаря которому она сохраняет постоянную форму. Цитоскелет клетки гибкий, так как микротрубочки способны изменять свое положение, перемещаться, с одного конца и укорачиваться с другого. В клетку поступают разные вещества. Что же происходит с ними в клетке?

В лизосомах - мелких округлых мембранных пузырьках (см. рис. 1) молекулы сложных органических веществ с помощью гидролитических ферментов расщепляются на более простые молекулы. Например, белки расщепляются на аминокислоты, полисахариды - на моносахариды, жиры - на глицирин и жирные кислоты. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

Если разрушить мембрану лизосом, то содержащиеся в них ферменты могут переварить и саму клетку. Поэтому иногда лизосомыназывают "орудиями убийства клетки".

Ферментативное окисление образовавшихся в лизосомах мелких молекул аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и спиртов до угле кислого газа и воды начинается в цитоплазме и заканчивается в других органоидах - митохондриях . Митохондрии - палочковидные, нитевидные или шаровидные органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами (рис. 4). Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки - кристы , которые увеличивают ее поверхность. На внутренней мембране и размещаются ферменты, участвующие в реакциях окисления органических веществ до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая запасается клеткой в молекулах АТФ. Поэтому митохондрии называют "силовыми станциями" клетки.

В клетке органические вещества не только окисляются, но и синтезируются. Синтез липидов и углеводов осуществляется на эндоплазматической сети - ЭПС (рис. 5), а белков - на рибосомах. Что представляет собой ЭПС? Это система канальцев и цистерн, стенки которых образованы мембраной. Они пронизывают всю цитоплазму. По каналам ЭПС вещества перемещаются в разные части клетки.

Существует гладкая и шероховатая ЭПС. На поверхности гладкой ЭПС при участии ферментов синтезируются углеводы и липиды. Шероховатость ЭПС придают расположенные на ней мелкие округлые тельца - рибосомы (см. рис. 1), которые участвуют в синтезе белков.

Синтез органических веществ происходит и в пластидах , которые содержатся только в клетках растений.

Рис. 4. Схема строения митохондрии.
1.- внешняя мембрана; 2.- внутренняя мембрана; 3.- складки внутренней мембраны - кристы.

Рис. 5. Схема строения шероховатой ЭПС.

Рис. 6. Схема строения хлоропласта.
1.- наружная мембрана; 2.- внутрення мембрана; 3.- внутреннее содержимое хлоропласта; 4.- складки внутренней мембраны, собранные в "стопки" и образующие граны.

В бесцветных пластидах - лейкопластах (от греч. леукос - белый и пластос - созданный) накапливается крахмал. Очень богаты лейкопластами клубни картофеля. Желтую, оранжевую, красную окраску плодам и цветкам придают хромопласты (от греч. хрома - цвет и пластос ). В них синтезируются пигменты, участвующие в фотосинтезе, - каротиноиды . В жизни растений особенно велико значение хлоропластов (от греч. хлорос - зеленоватый и пластос ) - зеленых пластид. На рисунке 6 вы видите, что хлоропласты покрыты двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует складки; между складками находятся пузырьки, уложенные в стопки, - граны . В гранах имеются молекулы хлорофилла, которые участвуют в фотосинтезе. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны.

В цитоплазме белки, липиды, углеводы могут накапливаться в виде зерен, кристаллов, капелек. Эти включения - запасные питательные вещества, которые расходуются клеткой по мере необходимости.

В клетках растений часть запасных питательных веществ, а также продукты распада накапливаются в клеточном соке вакуолей (см. рис. 1). На их долю может приходиться до 90% объема растительной клетки. Животные клетки имеют временные вакуоли, занимающие не более 5% их объема.

Рис. 7. Схема строения комплекса Гольджи.

На рисунке 7 вы видите систему полостей, окруженных мембраной. Это комплекс Гольджи , который выполняет в клетке разнообразные функции: участвует в накоплении и транспортировке веществ, выведении их из клетки, формировании лизосом, клеточной оболочки. Например, в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые при помощи пузырьков перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку.

Большинство клеток размножается путем деления. В этом процессе участвует клеточный центр . Он состоит из двух центриолей, окруженных уплотненной цитоплазмой (см. рис. 1). В начале деления центриоли расходятся к полюсам клетки. От них расходятся белковые нити, которые соединяются с хромосомами и обеспечивают их равно мерное распределение между двумя дочерними клетками.

Все органоиды клетки тесно связаны между собой. Например, в рибосомах синтезируются молекулы белков, по каналам ЭПС они транспортируются к разным частям клетки, а в лизосомах белки разрушаются. Вновь синтезируемые молекулы используются на построение структур клетки или накапливаются в цитоплазме и вакуолях как запасные питательные вещества.

Клетка заполнена цитоплазмой. В цитоплазме располагаются ядро и разнообразные органоиды: лизосомы, митохондрии, пластиды, вакуоли, ЭПС, клеточный центр, комплекс Гольджи. Они различаются по своему строению и функциям. Все органоиды цитоплазмы взаимодействуют между собой, обеспечивая нормальное функционирование клетки.

Таблица 1. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Важнейшая роль в жизнедеятельности и делении клеток грибов, растений и животных принадлежит ядру и находящимся в нем хромосомам. Большинство клеток этих организмов имеет одно ядро, но есть и многоядерные клетки, например мышечные. Ядро расположено в цитоплазме и имеет округлую или овальную форму. Оно покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро заполнено ядерным соком, в котором расположены ядрышки и хромосомы.

Ядрышки - это "мастерские по производству" рибосом, которые формируются из образуемых в ядре рибосомных РНК и синтезированных в цитоплазме белков.

Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами . Каждый вид организма имеет свой набор хромосом: определенное их число, форму и размеры.

Все клетки тела, кроме половых, называются соматическими (от греч. сома - тело). Клетки организма одного вида содержат одинаковый набор хромосом. Например, у человека в каждой клетке тела содержится 46 хромосом, у плодовой мухи дрозофилы - 8 хромосом.

Соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом. Он называется диплоидным и обозначается 2n . Так, у человека 23 пары хромосом, то есть 2n = 46. В половых клетках содержится в два раза меньше хромосом. Это одинарный, или гаплоидный , набор. У человека 1n = 23.

Все хромосомы в соматических клетках, в отличие от хромосом в половых клетках, парные. Хромосомы, составляющие одну пару, идентичны друг другу. Парные хромосомы называют гомологичными . Хромосомы, которые относятся к разным парам и различаются по форме и размерам, называют негомологичными (рис. 8).

У некоторых видов число хромо сом может совпадать. Например, у клевера красного и гороха посевного 2n = 14. Однако хромосомы у них различаются по форме, размерам, нуклеотидному составу молекул ДНК.

Рис. 8. Набор хромосом в клетках дрозофилы.

Рис. 9. Строение хромосомы.

Чтобы понять роль хромосом в передаче наследственной информации, необходимо познакомиться с их строением и химическим составом.

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид , которые соединяются между ласти перетяжки - (рис. 9).

Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида.

Каждая клетка, кроме бактериальной, имеет ядро, в котором находятся ядрышки и хромосомы. Для каждого вида характерен определенный набор хромосом: число, форма и размеры. В соматических клетках большинства организмов набор хромосом диплоидный, в половых - гаплоидный. Парные хромосомы называют гомологичными. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Рассказать, в каких случаях следует применять световой микроскоп (строение), трансмиссионный электронный микроскоп.
2. Описать структуру клеточной мембраны и пояснить связь между структурой мембраны и ее способностью осуществлять обмен веществами между клеткой и средой.
3. Дать определение процессам: диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт, эндоцитоз, экзоцитоз и осмос. Указать различия между этими процессами.
4. Назвать функции структур и указать, в каких клетках (растительных, животных или прокариотических) они находятся: ядро, ядерная мембрана, нуклеоплазма, хромосомы, плазматическая мембрана, рибосома, митохондрия, клеточная стенка, хлоропласт, вакуоль, лизосома, эндоплазматическая сеть гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная), клеточный центр, аппарат Гольджи, ресничка, жгутик, мезосома, пили или фимбрии.
5. Назвать не менее трех признаков, по которым можно отличить растительную клетку от животной.
6. Перечислить важнейшие различия между прокариотической и эукариотической клеткой.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 1. "Плазматическая мембрана." §1, §8 стр. 5;20
• Тема 2. "Клетка." §8-10 стр. 20-30
• Тема 3. "Прокариотическая клетка. Вирусы." §11 стр. 31-34

В этой статье будут описаны особенности строения и функционирования клеточной мембраны. Так же называют: плазмолемма, плазмалемма, биомембрана, мембрана клетки, наружная клеточная оболочка, клеточная оболочка. Все изложенные начальные данные понадобятся для четкого понимания течения процессов нервного возбуждения и торможения, принципов работы синапсов и рецепторов.

Плазмолемма представляет собой трехслойную липопротеиновую оболочку, отделяющую клетку от внешней среды. Она также осуществляет управляемый обмен между клеткой и внешней средой.

Биологическая мембрана являет собой ультратонкую бимолекулярную пленку, состоящую из фосфолипидов, белков и полисахаридов. Основные ее функции – барьерная, механическая и матричная.

Основные свойства мембраны клетки:

- Проницаемость мембраны

- Полупроницаемость мембраны

- Избирательная проницаемость мембраны

- Активная проницаемость мембраны

- Управляемая проницаемость

- Фагоцитоз и пиноцитоз мембраны

- Экзоцитоз на мембране клетки

- Наличие электрических и химических потенциалов на мембране клетки

- Изменения электрического потенциала мембраны

- Раздражимость мембраны. Обусловлена она наличием на мембране специфических рецепторов, которые контактируют с сигнальными веществами. В результате этого, зачастую, меняется состояние, как самой мембраны, так и всей клетки. После соединения с лагандами (управляющими веществами), молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, запускают биохимические процессы.

- Каталитическая ферментативная активность мембраны клетки. Ферменты действуют как снаружи мембраны клетки, так и изнутри клетки.

Основные функции клеточной мембраны

Основное в работе клеточной мембраны – осуществлять и контролировать обмен между клеткой и межклеточным веществом. Это возможно благодаря проницаемости мембраны. Регулировка же пропускной способности мембраны осуществляется благодаря регулируемой проницаемости клеточной мембраны.

Строение мембраны клетки

Клеточная мембрана трехслойна. Центральный слой – жировой служит, непосредственно, для изоляции клетки. Водорастворимые вещества он не пропускает, только жирорастворимые.

Остальные же слои – нижний и верхний представляют собой белковые образования, разбросанные в виде островков на жировом слое.Между этими островками скрываются транспортёры и ионные канальцы, которые служат именно для транспорта водорастворимых веществ как в саму клетку, так и за ее пределы.

Более подробно, жировая прослойка мембраны состоит из фосфолипидов и сфинголипидов.

Важность ионных канальцев мембраны

Так как через липидную пленку проникают только жирорастворимые вещества: газы, жиры и спирты, а клетке необходимо постоянно вводить и выводить водорастворимые вещества, к которым относятся ионы. Именно для этих целей служат транспортные белковые структуры, образованные двумя другими слоями мембраны.

Подобные белковые структуры состоят из 2 типов белков – каналоформеров, которые формируют отверстия в мембране и белков - транспортеров, которые с помощью ферментов цепляют к себе ипроводят сквозь нужные вещества.

Будьте здоровыми и эффективными для себя!

Среди основных функций клеточной мембраны можно выделить барьерную, транспортную, ферментативную и рецепторную . Клеточная (биологическая) мембрана (она же плазмалемма, плазматическая или цитоплазматическая мембрана) ограждает содержимое клетки или ее органоидов от окружающей среды, обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, на ней располагаются ферменты, а также молекулы, способные «улавливать» различные химические и физические сигналы.

Такая функциональность обеспечивается особым строением клеточной мембраны .

В эволюции жизни на Земле клетка вообще могла образоваться лишь после появления мембраны, которая отделила и стабилизировала внутреннее содержимое, не дало ему распасться.

В плане поддержания гомеостаза (саморегуляции относительного постоянства внутренней среды) барьерная функция клеточной мембраны тесно связана с транспортной .

Малые молекулы способны проходить сквозь плазмалемму без всяких «помощников», по градиенту концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией данного вещества в область с низкой концентрацией. Так, например, обстоит дело для газов, участвующих в дыхании. Кислород и углекислый газ диффундируют через клеточную мембрану в том направлении, где их концентрация в данный момент меньше.

Поскольку мембрана в основной своей части гидрофобна (из-за двойного липидного слоя), то полярные (гидрофильные) молекулы, даже малых размеров, зачастую не могут сквозь нее проникнуть. Поэтому ряд мембранных белков выполняет функцию переносчиков таких молекул, связываясь с ними и перенося через плазмалемму.

Интегральные (пронизывающие мембрану насквозь) белки часто работают по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда какая-либо молекула подходит к такому белку, то он соединяется с ней, и канал открывается. Это вещество или другое проходит через белковый канал, после чего его конформация меняется, и канал закрывается для этого вещества, но может открыться для пропускания другого. По такому принципу работает натрий-калиевый насос, закачивающий в клетку ионы калия и выкачивающий из нее ионы натрия.

Ферментативная функция клеточной мембраны в большей степени реализована на мембранах органоидов клетки. Большинство синтезируемых в клетке белков выполняют ферментативную функцию. «Усаживаясь» на мембрану в определенном порядке, они организуют конвейер, когда продукт реакции, катализируемый одним белком-ферментом, переходит к следующему. Такой «конвейер» стабилизируют поверхностные белки плазмалеммы.

Несмотря на универсальность строения всех биологических мембран (построены по единому принципу, почти одинаковы у всех организмов и у разных мембранных клеточных структур), их химический состав все же может отличаться. Бывают более жидкие и более твердые, на одних больше определенных белков, на других меньше. Кроме того, отличаются и разные стороны (внутренняя и наружная) одной и той же мембраны.

У мембраны, которая окружает клетку (цитоплазматической) на внешней стороне располагается множество углеводных цепей, прикрепленных к липидам или белкам (в результате образуются гликолипиды и гликопротеины). Многие из таких углеводов выполняют рецепторную функцию , будучи восприимчивыми к определенным гормонам, улавливая изменения физических и химических показателей в окружающей среде.

Если, например, гормон соединяется со своим клеточным рецептором, то углеводная часть молекулы-рецептора изменяет свое строение, вслед за ней изменяет строение и связанная с ней белковая часть, пронизывающая мембрану. На следующем этапе в клетке запускаются или приостанавливаются различные биохимические реакции, т. е. меняется ее метаболизм, начинается клеточный ответ на «раздражитель».

Кроме перечисленных четырех функций клеточной мембраны выделяют и другие: матричную, энергетическую, маркировачную, формирование межклеточных контактов и др. Однако их можно рассмотреть как «подфункции» уже рассмотренных.