Что такое ретикулярная формация. Нарушение функций ретикулярной формации. Анатомическое строение и волоконный состав

Ретикулярная формация (от лат. reticulum – сеточка, formatio – образование), сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и , зрительных буграх). , составляющие Ретикулярная формация, разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна густо переплетаются. Термин «Ретикулярная формация», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности. Ретикулярная формация морфологически и функционально связана со , лимбической системой и корой головного мозга. В области Ретикулярная формация осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих – афферентных, так и нисходящих – эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень нейронов Ретикулярная формация, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Ретикулярная формация регулируется корой больших полушарий головного мозга.

Нисходящие влияния. В Ретикулярная формация различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции . Зависимость между раздражением различных областей и спинномозговыми впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов. В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Ретикулярная формация оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Ретикулярная формация продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты – двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Ретикулярная формация продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Ретикулярная формация продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Ретикулярная формация, оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Ретикулярная формация может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Ретикулярная формация позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Ретикулярная формация на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Ретикулярная формация влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.

Восходящие влияния. Различные отделы Ретикулярная формация (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий. В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Ретикулярная формация ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для , на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Ретикулярная формация тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Ретикулярная формация к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Ретикулярная формация, открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Ретикулярная формация, позволили П. К. Анохину сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Ретикулярная формация на кору мозга. Активирующие влияния Ретикулярная формация всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Ретикулярная формация, блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга.

Важная роль в поддержании активности Ретикулярная формация, чувствительных к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Ретикулярная формация в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Ретикулярная формация, может активно изменять ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.

Открытие свойств Ретикулярная формация, её взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы , бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Ретикулярная формация с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как и др.

Ретикулярная формация (или субстанция) (Дейтерс, 1865) ствола мозга, а также других его отделов (спинной мозг и др.) представляет собой собрание нервных клеток разных размеров и системы многочисленных волокон, располагающихся в самых различных направлениях и образующих как бы сетку (ретикулум). Нервные клетки ретикулярной формации располагаются в виде скоплений - ядер (их известно более 90) и диффузно в виде отдельных клеток. Важнейшими скоплениями клеток ретикулярной формации являются:

• 1. Центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, расположенное в области шва.
• 2. Вентральное мелкоклеточное ретикулярное ядро продолговатого мозга.
• 3. Гигантоклеточное ядро, лежащее кзади от оливы и продолжающееся во всем стволе мозга.
• 4. Латеральные и парамедиальные ретикулярные ядра, связанные с мозжечком.

В спинном мозге ретикулярная формация представлена волокнами различных направлений, находящимися между проекционными «проводящими» путями спинного мозга. Клетки ретикулярной формации находятся в области ретикулярного отростка бокового рога спинного мозга.

В среднем мозге ретикулярная формация располагается во внутренних отделах четверохолмия. Ее волокна тесно связаны с красными ядрами, черной субстанцией, ядрами зрительного бугра, с миндалевидным ядром, ядрами гипоталамуса и подкорковых узлов.

В промежуточном мозге клетки ретикулярной формации располагаются в зрительном бугре, сосковых телах, субталамическом ядре, льюисовых телах и в других образованиях.

Важнейшими восходящими (афферентными) системами волокон ретикулярной формации считают:

• 1) спино-ретикулярный путь - поднимается вверх, проходит продолговатый мозг, варолиев мост и оканчивается в коре головного мозга;
• 2) нуклеоретикулярный путь - от вестибулярных и слуховых ядер, от ядер одиночного пучка блуждающих нервов, а также от клеток самой ретикулярной формации идет к ядрам моста, мозжечка, к зрительному бугру, к подкорковым узлам и оканчивается в коре головного мозга;
• 3) ретикуло-мозжечковый путь - от ядер продолговатого мозга и моста к ядрам мозжечка;
• 4) ретикуло-покрышечный путь - от ядер продолговатого мозга и варолиева моста и мозжечка к ядрам четверохолмия. Многочисленные волокна и коллатерали соединяют клетки и волокна ретикулярной формации со зрительным бугром, верной субстанцией и красными ядрами четверохолмия, а также с гипоталамусом-(ретикулярная формация имеет большое значение в поддержании мышечного тонуса).

Вся система, включающая ретикулярную формацию и пути, проводящие импульсы до коры, была названа восходящей активирующей системой (рис. 134).

Высокий уровень активности самой формации поддерживается потоком афферентных импульсов. К этому добавляются и гуморальные воздействия. Мощными активаторами ретикулярной формации являются адреналин и углекислота. В поддержании высокого уровня активности ретикулярной формации большую роль играет то воздействие, которое оказывает на нее кора больших полушарий. «Подбадривающие» импульсы идут не только от ретикулярной формации к коре, ной в обратном направлении. Это доказано специальными опытами, когда раздражали определенные области коры и получали такую же диффузную реакцию пробуждения, как при непосредственном раздражении ретикулярной формации. После повреждения ретикулярной формации раздражение этих участков коры больше не «активировало» диффузно всей коры.

Все эти данные прекрасно подтверждают представление И. П. Павлова о взаимозависимости и взаимном влиянии коры и подкорки, о тонизирующем влиянии подкорки на кору и регулирующем действии коры на подкорку. Эту роль подкорки И. П. Павлов образно назвал «слепой силой» или «источником силы» для корковой деятельности.

Таким образом, при любом раздражении чувствительных нервов афферентные импульсы достигают коры больших полушарий двумя путями:

• 1) по известным классическим проводникам (специфической системе), которые возбуждают лишь ограниченные участки коры;
• 2) через ретикулярную формацию, которая активирует всю кору.

Важнейшими нисходящими путями ретикулярной формации являются:

• 1) кортико-ретикулярный путь от коры головного мозга до ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга;
• 2) таламо-ретикулярный;
• 3) паллидо-ретикулярный,
• 4) текторетикулярный;
• 5) ретикуло-спинальный пучок начинается от клеток красного ядра и спускается к клеткам ретикулярной формации продолговатого мозга;
• 6) фастигио-ретикулярный пучок соединяет ядра мозжечка с ретикулярной формацией среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга.

Впервые нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг было показано И. М. Сеченовым в 1863 г. Кристалликом поваренной соли он раздражал межуточный мозг лягушки (полушария головного мозга удалялись) и получал торможение спинальной деятельности в виде удлинения времени рефлекса. Это торможение получило название сеченовского торможения.

Но только через 80 лет после Сеченова, благодаря работам Мэгуна, стало очевидно, что Сеченов имел дело с тормозящей фракцией ретикулярной формации. Сейчас нейрофизиологи всего мира считают эксперимент Сеченова первым экспериментом по физиологии ретикулярной формации.

В настоящее время доказано, что при раздражении медиальной части бульбарной ретикулярной формации движения, вызванные раздражением коры, и ряд рефлексов (независимо от их характера и уровня замыкания рефлекторной дуги) испытывают значительное торможение вплоть до полного их прекращения. Если же раздражать латеральную часть бульбарной ретикулярной формации или ретикулярную формацию моста и среднего мозга, то двигательные рефлексы, наоборот, облегчаются, так как усиливаются.

Таким образом, нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг может быть двояким: облегчающим и тормозящим. Считают, что нормальная деятельность спинного мозга достигается известным равновесием между облегчающим и тормозящим нисходящим влиянием ретикулярной формации на спинной мозг.

Повреждение ретикулярной формации

Различные повреждения ретикулярной формации могут возникнуть вследствие травм (кровоизлияния), опухолей, инфекций (грипп, энцефалиты, ревматизм и др.), интоксикаций и прочих патогенных воздействий. Патогенные воздействия вызывают разрушения перицеллюлярного аппарата ганглиозных клеток ретикулярной формации, повреждают их протоплазму (вещество Ниссля и др.) и ядро. В зависимости от места повреждения возникают различные картины нарушения функций нервной системы, захватывающие часто многие формы нервной деятельности. Многообразие проявлений повреждения различных отделов ретикулярной формации зависит от большого количества связей ретикулярной формации как с вышележащими (кора головного мозга, таламус, гипоталамус, мозжечок), так и с нижележащими отделами центральной нервной системы. Повреждения как восходящих, так и нисходящих волокон ретикулярной формации вызывают разнообразные нарушения, начиная с высшей нервной деятельности и кончая многочисленными расстройствами мышечного тонуса или вегетативных функций.

Повреждение ретикулярной формации спинного мозга проявляется в развитии трофических расстройств кожи, мышц, костей и других тканей, иннервируемых соответствующими поражаемым сегментам нервами. Трофические расстройства выражаются в развитии самопроизвольной гангрены пораженного участка тела, например пальцев рук. Спонтанной гангрене предшествует нарушение кровообращения в пораженных дистрофией тканях в виде чередования побледнения с покраснением. Дистрофические процессы развиваются вследствие поражения ретикулярной формации спинного мозга (бокового рога, сетевидного отростка серого вещества) и связанных с ним отделов вегетативной симпатической нервной системы. Известны случаи, когда поражение ретикулярной формации верхних грудных сегментов спинного мозга приводило к инфаркту миокарда.

Повреждение ретикулярной формации продолговатого мозга нарушает деятельность, координацию и интеграцию важнейших центров регуляции функций организма (дыхательные движения, кровяное давление и др.). Известно, что дыхательный центр (Н. А. Миславский) располагается в ретикулярной формации продолговатого мозга. Повреждение его в зависимости от локализации вызывает нарушение вдоха, выдоха и координации дыхательных движений. Нарушаются также процессы координации работы дыхательного и сосудодвигательных центров. Возникают колебания кровяного давления и состава крови (изменяются содержание эритроцитов, лейкоцитов, РОЭ и другие показатели). Могут быть асимметрии в колебаниях указанных показателей, в особенности кровяного давления. Усиливаются сухожильные рефлексы.

Повреждение продолговатого мозга механической травмой, кровоизлиянием в полость IV желудочка мозга или опухолью, сдавливающей вещество продолговатого мозга (bulbus ), вызывает тяжелый синдром, называемый бульварным параличом .

Важнейшими признаками бульварного паралича являются выпадения функций двигательного ядра блуждающего нерва: паралич мышц мягкого неба, нарушение акта глотания, потеря голоса вследствие паралича голосовых связок (афония). Затем к этим явлениям может присоединяться повреждение клеток подъязычного нерва, что вызывает паралич мышц языка. Распространение повреждения на дыхательный центр продолговатого мозга приводит к остановке дыхания и смерти животного и человека. Бульбарный паралич - грозный признак, указывающий на возможность смертельного исхода болезни.

Повреждение ретикулярной формации промежуточного мозга характеризуется изменением тонизирующего влияния этого отдела на клетки коры головного мозга, нарушается также влияние этого отдела ретикулярной формации на гипоталамус и гипофиз. Так как ретикулярная формация объединяет в промежуточном мозге многочисленные афферентные импульсы и «фильтрует» эти импульсы в зрительный бугор и другие ядра ствола мозга, то повреждение этого отдела мозга сопровождается многообразными приступами нарушения вегетативных функций (сердцебиение, холодный пот, слабость, снижение мышечного тонуса или его повышение и т. д.). Эти приступы известны под названием «диэнцефальный синдром». Нередко он сопровождается нарушением деятельности анализаторов (обоняния, слуха), расстройством различных видов чувствительности, иногда потерей сознания.

Повреждение ретикулярной формации межуточного мозга сопровождается также нарушением процессов высшей нервной деятельности, внутреннего, дифференцировочного торможения и ослаблением замыкания условных рефлексов. Больные жалуются на усталость, утомляемость при разговоре, на ощущение провалов памяти и пр.

Важнейшими нарушениями функции ретикулярной формации являются расстройства ее координирующей и интегрирующей роли в деятельности различных отделов нервной системы соответственно уровню поражения (спинной, продолговатый или средний мозг и т. д.).

Клинические выражения этих нарушений несколько различны. Однако в основе каждого из них лежат расстройства функций ретикулярной формации соответствующего уровня.

Сложное строение человеческого мозга открывает тайны нашего поведения, объясняет законы мыслительной деятельности, протекание эмоций и чувств. Каждое полушарие головного мозга отвечает за свои специфические функции и задачи (например, известно, что правое отвечает за логику, а левое - за воображение и фантазию), но имеются также структуры, которые обеспечивают единую и согласованную работу всей центральной нервной системы. Одной из таких структур является ретикулярная формация.

Общие сведения

Ретикулярная формация - это участок стволового отдела мозга, представленный разветвленной сетью нервных клеток и ядер, соединяющих между собой различные отделы головного мозга. В отличие от других структур, - например, таламуса, гипоталамуса, мозжечка, - которые имеют некую цельную форму (ядра, железы), ретикулярная формация не представлена единым морфологическим образованием, а является «сетью» (от латинского reticulum — сеть) дендритов и аксонов, которые с разной степенью плотности проникают между отделами и структурами головного мозга, объединяя их между собой и обеспечивая их совместную деятельность.

Метафорически выражаясь: если наш мозг представить в виде некоего изделия, скажем, рубашки, то ретикулярная формация - это нити, которыми рубашка сшита. Ретикулярная формация пронизывает структуры продолговатого, среднего мозга и моста, имеет непосредственные связи с мозжечком, спинным мозгом, таламусом и опосредованные - с вышележащими отделами: гипоталамусом, зрительными ядрами и корой.

Как устроена

В состав ретикулярной формации входит огромное количество нейронов с разветвленными дендритами и длинными аксонами, за счет чего становится возможным передавать нервные импульсы в различные отделы головного и спинного мозга. При этом можно выделить две наиболее крупные группы нейронных скоплений:

1. Ретикулотегментальное ядро, нейроны которого получают сигналы от вышележащих отделов ГМ (четверохолмие, таламус) и передают их далее в структуры мозжечка, регулируя тем самым некоторые жизненно важные двигательные функции: координация взгляда, движения глаз.
2. Латеральное ядро, нейроны которого восходят от структур спинного мозга и вестибулярных ядер и обеспечивают информирование коры ГМ о положении тела в пространстве, участвуют в регуляции дыхания и сосудистой иннервации.
3. Кроме того, в состав ретикулярной формации входят нейроны, которые принимают важное участие в работе центров терморегуляции, насыщения и голода.

Основные функции

Основное предназначение ретикулярной формации состоит в сенсорном анализе многочисленных сигналов, поступающих от различных отделов ГМ.

За счет тесных связей со спинным мозгом она также принимает самое активное участие в моторной регуляции, начиная от глотательного рефлекса и заканчивая сложными двигательными операциями. Кроме того, ретикулярная формация осуществляет активирующее воздействие на весь ГМ в целом, участвуя в регуляции циклов сна и бодрствования.

В общем виде функции ретикулярной формации сводятся к следующим:

1. Регуляция скелетной мускулатуры (участвует в управлении движениями тела) и вегетативных функций (дыхание, чихание, кровообращение и т.п.).
2. Контроль процессов сна и бодрствования (за счет оказания активирующего и тормозящего воздействия на кору больших полушарий).
3. Активизирующая функция (проявляется в том, что ретикулярная формация обеспечивает постоянное тоническое возбуждение коры ГМ, за счет чего становится возможным поддержание внимания, сознания и протекание мыслительных процессов.)
4. Обработка сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды.

Отличительные особенности работы ретикулярной формации связаны, прежде всего, с определенными свойствами ее :

Нервные клетки, входящие в состав ретикулярной формации, обладают повышенной способностью к тоническому возбуждению. Это означает, что бо́льшая часть нейронов находятся в постоянном возбуждении и генерирует нервные импульсы, которые передаются в вышележащие отделы ГМ. Такая тоническая активность обусловлена рядом факторов:

1. Проходимость большого количества сигналов через структуры ретикулярной формации. Приведем простую аналогию: представьте себе рояль или какой-либо другой струнный инструмент. Понятно, что когда мы напрямую касаемся струн, они начинают колебаться и издавать звук. То же самое происходит и с нервными клетками, когда к ним приходят сигналы от других нейронов.Однако представим далее, что мы не касаемся непосредственно струн инструмента, но, скажем, скачем рядом с ним, сильно стуча ногами о пол. Звука инструмента мы, может быть, и не услышим, но едва заметное колебание струн все же будет иметь место. То же самое происходит и с нейронами ретикулярной формации. Поскольку через нее постоянно проходят какие-то сигналы (как афферентные, так и эфферентные) от различных структур ЦНС, то это и создает постоянное тоническое возбуждение нейронов ретикулярной формации, за счет того, что она находится в эпицентре постоянного нервно-импульсного обмена.
2. Повышенная чувствительность нейронов к химическим веществам (гормоны, медикаменты, психотропные вещества). Чашка кофе, выпитая утром, «включает» именно структуры ретикулярной формации и за счет длительного сохранения возбуждения в ее нейронах поддерживает нас в активном состоянии.

Нисходящее и восходящее влияние РФ

Как уже отмечалось, ретикулярная формация оказывает возбуждающее и тормозящее действие на различные отделы ГМ. При этом можно выделить два отдела, которые специализируются на передаче возбуждения в те или иные структуры мозга.

Нисходящий отдел: представлен вегетативными и двигательными центрами и оказывает нисходящее влияние на отделы спинного мозга. Соответствующие нейронные скопления регулируют деятельность дыхательного, сосудодвигательного, слюноотделительного центров, а также центров, отвечающих за построение простых и сложных двигательных реакций. Это указывает на решающую роль именно центральной нервной системы в регуляции даже элементарных безусловных рефлексов. Стимуляция нисходящего отдела приводит к затормаживанию спинальных центров и вызывает в естественной среде состояние глубоко сна (спать «без задних ног»). Тот же эффект можно вызвать и искусственным путем, например, вводя человека в состояние транса или наркоза.

Восходящий отдел: представлен нервными волокнами, соединяющими структуры ретикулярной формации с вышележащими отделами: таламусом, гипоталамусом, мозжечком и корой. Восходящее влияние оказывает стимулирующее действие на кортикальные структуры и обеспечивает активное состояние сознания. Восходящее влияние не прекращается, даже когда мы спим. Если бы наш мозг мог полностью «отключаться», то каждое пробуждение было бы сродни рождению: кто я? Где я? Как я сюда попал? Однако за счет работы ретикулярных структур у нас сохраняется возможность всегда возвращаться в то исходное состояние сознания, в котором мы находились до момента сна. Кроме того, и во время ночного отдыха у нас остается способность реагировать на некоторые жизненно важные раздражители, т.е. мы, как правило, не спим «мертвым сном» и можем проснуться, если рядом зашевелился и заплакал ребенок, что-то громко упало и т.п.

Проявление повреждения структур

Ретикулярная формация играет значимую роль в интегративной деятельности всего головного мозга. За счет выполнения функции ведущего проводника всех видов нервных импульсов во все отделы ЦНС, ретикулярная формация находится в постоянной работе. Чрезмерные умственные и эмоциональные перегрузки вредны для мозга в целом и для ретикулярной формации, в частности. К счастью, своевременный прием седативных препаратов может (за счет повышенной восприимчивости нейронов к химическому воздействию) быстро исправить ситуацию и нормализовать состояние.

Однако возможны и менее благоприятные исходы. Повреждение возможно в результате черепно-мозговых травм, онкологических заболеваний головного мозга, инфекционных поражений.

Основным проявлением неблагополучия является потеря сознания.

Нарушение восходящих связей обнаруживает себя в состоянии апатии, слабости, повышенной сонливости, двигательной растороможенности, нарушениях ночного сна. Нередки сопутствующие вегетативные расстройства.

Ретикулярная формация - это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой.

Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р.Гранитом (R.Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсции от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

Установлено, что участие в выполнении данной функции ретикулярной формации принимают два скопления нейронов: нейроны ретикулярной формации моста и нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга. Поведение нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга схоже с поведением нейронов ретикулярной формации моста: они вызввают активацию α-мотонейронов мышц-сгибателей и, следовательно, тормозят активность α-мотонейронов мышц-разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста действуют ровно наоборот, возбуждают α-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят активность α-мотонейронов мышц-сгибателей. Реткулярная формация имеет связь с мозжечком (часть информации от него идёт к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка), а от шатра - к нейронам моста) и с корой головного мозга, от которой получает информацию. Это позволяет утверждать, что ретикулярная формация является коллектором неспецеффического сенсорного потока, возможно участвующим в регуляции мышечной активности. Хотя пока необходимость в ретикулярной формации, дублирующей функции нейронов вестибулярных ядер и красного ядра, остаётся непонятной.

Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге. Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами:

1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) - в продолговатом мозге;

2. сосудодвигательным - в продолговатом мозге;

3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) - в среднем мозге;

4. центром терморегуляций - в промежуточном мозге;

5. центром голода и насыщения - в промежуточном мозге.

6. Ретикулярная формация выполняет следующие функции:

Обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга (рефлекс глотания);

Поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга;

Обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и анализа нервных импульсов;

Коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;

Активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории;

Участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга);

Участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва - проецируются на ромбовидную ямку;

Обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и Даркшевича.

Основным нисходящим трактом ретикулярной формации является ретикулоспинальный, который проходит по стволу к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.

От ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры больших полушарий идут таламо-корковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры большого мозга, осуществляя активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений.

Микроскопические электроды вживляли животному в клетки ретикулярной формации. Когда оно засыпало, эти области центральной нервной системы раздражали слабым током и одновременно с помощью электроэнцефалографа записывали электрическую активность мозга. Животное пробуждалось немедленно, а на электроэнцефалограмме появлялись быстрые и частые колебания, характерные для бодрствующего мозга. Причем эти изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий.

В другом эксперименте разрушали определенные участки ретикулярной формации. В результате поведение животного резко менялось. Оно погружалось в спячку, а электроэнцефалограмма регистрировала медленные, «дремотные» электрические волны. Вывести животное из состояния сна, применяя даже очень сильные внешние раздражители, как правило, не удавалось.

Важный вывод сделали ученые: ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий головного мозга. Она является своеобразным «энергетическим центром» мозга, без которого нервные клетки коры, различные ее отделы, весь мозг в целом не могут выполнять свои сложные многообразные функции. Она принимает непосредственное участие в процессах регулирования не только сна, но и бодрствования.

Экспериментальные работы физиологов позволили дать объяснения наблюдениям хирургов. Во время операций на мозге можно делать разрезы коры больших полушарий, удалять часть мозговой ткани, и человек не потеряет сознания. Но стоит скальпелем задеть ретикулярную формацию, как больной впадает в глубокий сон.

Каким же образом осуществляется активизирующее влияние ретикулярной формации на мозг? Откуда она черпает энергию для поддержания рабочего состояния коры больших полушарий, определяя тем самым бодрствование организма?

В настоящее время хорошо изучены так называемые специфические нервные пути, по которым в мозг поступает информация от органов чувств. Именно таким образом кора мозга «узнает» о характере действующего на организм раздражителя и в соответствии с этим посылает сигналы к различным органам и системам.

Исследования ретикулярной формации показали, что от всех без исключения чувствительных неявных волокон, направляющихся с периферии в кору больших полушарий, отходят ответвления, заканчивающиеся на поверхности клеток ретикулярной формации. Любое внешнее раздражение - световое, звуковое, болевое, тактильное (осязательное) - возбуждает ретикулярную формацию. Она в этот момент как бы «заряжается» энергией. И, в свою очередь, как «энергетический центр» мозга, определяет уровень работоспособности коры больших полушарий.

Активизируя все отделы мозга, ретикулярная формация обеспечивает точный анализ и синтез многообразной информации, поступающей из внешнего мира в кору больших полушарий по специфическим нервным путям. В этом отношении очень показателен такой эксперимент. Обезьяны, которых обучили выбирать один из двух быстросменяющихся предметов, делали это значительно скорее и точнее, если одновременно с помощью вживленных электродов раздражалась ретикулярная формация.

И еще одно важное наблюдение сделали физиологи. Оказалось, что ретикулярная формация очень тонко реагирует не только на нервные сигналы, но и на растворенные в крови физиологически активные вещества: сахар, кислород, углекислоту, гормоны. Среди них наибольшее значение в поддержании активности ретикулярной формации принадлежит адреналину - гормону надпочечников.

При эмоциональном перенапряжении, состояниях аффекта - гневе, ярости, страхе - происходит длительное возбуждение ретикулярной формации. Это возбуждение поддерживает адреналин, который усиленно выделяется в кровь.

Активность ретикулярной системы во многом определяется и другими химическими веществами, содержание которых в крови выше или ниже определенного критического уровня может стать роковым для организма. Это прежде всего насыщенность крови кислородом и углекислым газом. Например, если у спящего человека затруднено дыхание, то в крови начинает накапливаться углекислота. Она возбуждает ретикулярную формацию, и человек просыпается.

Дальнейшее изучение деятельности ретикулярной формации показало, что она не автономна, не независима, а находится под постоянным контролем коры больших полушарий. При этом уровень функциональной активности ретикулярной формации тем выше, чем ниже возбуждение коры мозга. Так, например, снижение функциональной активности коры больших полушарий или их удаление в опытах на животных приводит к значительному возбуждению ретикулярной формации. Поведение животных резко меняется, они становятся агрессивными.

Клинические наблюдения и полученные в физиологических лабораториях экспериментальные данные показали также, что ретикулярная формация имеет прямое отношение к формированию эмоций.

Исследования строения и функций ретикулярной формации нашли широкое применение в клинической практике, в нейро- и психофармакологии. Оказалось, что апатия, вялость, сонливость и, напротив, бессонница, раздражительность могут возникать в связи с расстройством деятельности ретикулярной формации. Определенную роль она играет в возникновении многих заболеваний центральной нервной системы.

Поскольку клетки ретикулярной формации необычайно чувствительны к растворенным в крови химическим веществам, то значит, что с помощью лекарственных средств можно регулировать деятельность клеток - повышать или, наоборот, подавлять их возбудимость.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой скопле­ния нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлени­ях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и оп­ределяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, ли­бо образуют ядра.

Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвя­щиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисхо­дящее, а вторая - восходящее направление.

А. Функциональные особенности нейронов ретикулярной фор­мации:

подимодалыюстъ - для нейронов ретикулярной формации ха­рактерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепто­ров;

тоническая активность, в покое равная 5-10 имп/с;

высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, амина­зину и др.);

Более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами;

высокая лабильность - до 500-1000 имп/с.

Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав цен­тров, регулирующих функции внутренних органов (кровообра­щения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3), активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексо­генными зонами: она получает импульсацию от различных рецеп­торов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает им­пульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.

Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латераль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-мотонейроны мышц-сгибателей мускула­туры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет не­перекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-мотонейронов мышц-раз­гибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговато­го мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей см. рис. 5.9.

В. Восходящие влияния РФ на большой мозг могут быть как активирующими, так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело.

В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зритель­ной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру). На ЭЭГ у таких животных преобладали медленноволновые регу­лярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спо­койном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состоя­ние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении только восходящих путей ретикулярной формации.

Стимуляция ретикулярной формации вызывает пробуждение животного [Мегун Г., Моруцци Дж., 1949]. На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном со­стоянии коры головного мозга. На основании полученных дан­ных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.

Тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг изучено значительно хуже. В.Гесс (1929), Дж.Моруцци (1941) ус­тановили, что раздражением некоторых точек ретикулярной фор­мации ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

СИСТЕМЫ СВЯЗЕЙ СТВОЛА МОЗГА

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выпол­няющих разные функции, что и положено в основу их классифи­кации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выделяют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока им­пульсов).

Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.

Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 5.2.2.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисходя­щими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения).

А. Восходящие пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проек­ционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

1. Специфическую восходящую систему составляет лемнискота-ламический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого ядра (Голля) и клиновидного ядра (Бурдаха), которые проводят импульсы от проприорецепторов. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса. Медиальная петля входит в проводниковый отдел слухового анализатора, ее во­локна переключаются в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия. К специфической проводящей сис­теме относятся проводящие пути зрительного и вестибу­лярного анализаторов. Импульсы по специфическим вос­ходящим путям поступают в корковый конец соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т.д.).

2. Неспецифические (экстралелтисковые) восходящие пути пере­ключаются в неспецифических (интраламинарных и ретикулярном) ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного трактов, проводящих темпера­турную и болевую чувствительность. Импульсация от них проеци­руется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восхо­дящих систем. Функциональной особенностью неспецифической системы является относительно медленное проведение возбужде­ния. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны гюлимодаль-ные, связанные с несколькими видами чувствительности, топогра­фия проекции периферии в центрах не выражена.

3. Часть афферентной импульсации поступает в мозжечок по другим системам. Через ствол мозга в мозжечок проходят задний спинно-мозжечковый тракт Флексига и передний спинно-мозжечковый тракт Говерса, проводящие импульсацию от рецепто­ров мышц и связок, а также вестибуломозжечковый тракт, несу­щий информацию от вестибулярных рецепторов. Из коры моз­жечка информация передается в вентральные ядра таламуса, далее она проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры большого мозга.Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга включают двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейро­ны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. Моторные центры ствола мозга и их пути - важнейший компонент экстрапирамид­ной системы, основной функцией которой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретику-лярный тракты, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути. Экстрапирамидная система представляет собой совокупность ядер ствола мозга внепирамидной системы. Ее основными эле­ментами являются: полосатое тело, бледный шар, красное ядро, ретикулярная формация.

В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка; к ним относится кортико-мостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработан­ная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на мотор­ные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные). Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные реакции ор­ганизма в ориентировочных зрительных и слуховых рефлексах. Все двигательные реакции организма осуществляются нисходя­щими системами с помощью а- и у-мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательных ядер черепных нервов.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с послед­ним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы го­ловного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, под­держании равновесия, регуляции мышечного тонуса.

А. Функциональная организация. Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; полу­чает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полуша­рий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых ре-цептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

1. Межнейронные связи в коре полушарий мозжечка, его аф­ферентные входы и эфферентные выходы весьма разнообразны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний -II (ганглиозный) слой коры, являющейся главной функциональ­ной единицей мозжечка. Структурной основой служат многочис­ленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100000 синапсов.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его связь с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом. Эти клетки непосредственно связывают его кору с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональ­ное влияние мозжечка существенным образом зависит от актив­ности клеток Пуркинье.

Информация к клеткам Пуркинье (афферентные входы) по­ступает практически от всех рецепторов: мышечных, вестибуляр­ных, кожных, зрительных, слуховых; от нейронов основания зад­них рогов спинного мозга (по спинно-оливному пути), а также от двигательной коры головного мозга, ассоциативной коры и рети­кулярной формации.

На мозжечок передается влияние некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва.

Преобладающее как прямое, так и опосредованное аффе­рентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейрона­ми (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превра­щает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) является тормозным. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит грануляр­ный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых дости­гает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клет­ками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Верхний (I) слой коры мозжечка - молекулярный, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодейст­вие клеток Пуркинье.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к дли­тельному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сиг­налах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы вызывают торможение активности коры (гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

Фоновая импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота гене­рации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду.

2. Подкорковая система мозжечка включает три функциональ­но разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, ша­ровидное и зубчатое ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежу­точная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к крас­ному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.

Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны ко­ры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200 импульсов в секунду).

3. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя пара­ми ножек. Нижние мозжечковые ножки соединяют мозжечок с про­долговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - со средним моз­гом. По проводящим путям ножек мозжечок получает афферент­ную импульсацию (входы) от других отделов мозга и посылает эфферентные импульсы (выходы) к различным структурам мозга.

Через верхние ножки сигналы идут в таламус, мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего моз­га. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в про­долговатый мозг, к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикуляр­ной формации.

Афферентная импульсация в кору мозжечка от кожных рецеп­торов, мышц, суставных оболочек, надкостницы поступает по так называемым спинно-мозжечковым трактам: заднему (дорсаль­ному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, обра­зующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пят­ном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбра­сывать норадреналин в межклеточное пространство коры моз­жечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Рассмотренная структурно-функциональная организация ней­ронов мозжечка позволяет понять соматические и вегетативные его функции.

Б, Двигательные функции мозжечка состоят в регуляции мы­шечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправ­ленных движений.

1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично ста­рым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. По­лучая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепто­ров, от приорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оце­нить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равно­весия является наиболее характерным симтомом поражения ар-хицеребеллума.

2. Координация выполняемого движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящим в промежуточную (око­лочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает им­пульсация от проприорецепторов, а также импульсация от мо-торной коры большого мозга, представляющая собой програм­му произвольного движения. Анализируя информацию о про­грамме и выполнении движения (от проприорецепторов), моз­жечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выхо­ды на красное ядро и моторную кору, осуществить коорди­нацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. На­пример, подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить при­ческу, надеть очки. Однако на каком-то этапе это движение ста­новится только движением к кнопке, и, чтобы палец попал именно на кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движе­ния. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует по­стоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Нарушение координации движения является наиболее характерным сим­птомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осу­ществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импульса-цию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через таламус в премоторную и моторную ко"ру и из нее через пирамидную и экс­трапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются моз­жечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, так­тильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их про­граммы в самом мозжечке, т.е. на основе обучения и предшест­вующего опыта. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкаль­ных инструментах.

В. Двигательные функции мозжечка играют важную роль в ре­гуляции мышечного тонуса, сохранении позы, координации вы­полняемых движений, в программировании планируемых движе­ний. Если мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, то у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Эти расстройства проявляются различными симптомами, которые связаны друг с другом.

1. Дистопия (distonia - нарушение тонуса) - повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдает­ся повышение тонуса мышц-разгибателей. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейро­нов ядра шатра. При высокой частоте (30-300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2-10 имп/с) - увеличивается. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибу­лярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновремен­но активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговато­го мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга, мотонейроны спинного мозга активируют­ся и вызывают гипертонус мышц-разгибателей.

2. Астения (astenia - слабость) - снижение силы мышечного со­кращения, быстрая утомляемость мышц.

3. Астазия (astasia, от греч. а - не, stania - стояние) - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение.

4. Тремор (tremor - дрожание) - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении.

5.Дисметрия (dismetria - нарушение меры) - расстройство рав­номерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо в недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку мнмо предмета (гиперметрия) или не доно­сит ее до предмета (гипометрия).

6. Атаксия (ataksia, от греч. а - не, 1taksia - порядок) - нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозмож­ность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная - шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения, лежа без по­мощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону.

7. Дизартрия (disartria- расстройство организации речевой мо­торики). При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скан­дированная речь).

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстрой­ствам движений, которые были приобретены человеком в резуль­тате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение идет с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечокпринимает участие в организации процессов высшей нервной дея­тельности. При повреждении мозжечка страдают когнитивные процессы.

После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения, которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функ­ция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга ком­пенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мосто-мозжечковый тракт.

Г. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зри­тельной чувствительности.

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных реф­лексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реак­ции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вы­зова.

5.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг расположен между сред­ним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе, посвященной вопросам физиологии, метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассмат­ривается в эндокринной системе.

Таламус - парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, ко­торые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все яд­ра таламуса в разной степени обладают тремя общими функция­ми: переключающей, интегративной и модулирующей.

А. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфиче­ские) делят на сенсорные и несенсорные.

1. Главной функцией сенсорных ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обра­ботка информации. Главные сенсорные ядра следующие.

Вентральные задние ядра являются главным реле для переклю­чения соматосенсорной афферентной системы. В них переключа­ются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих яд­рах имеется топографическая проекция периферии, поэтому элек­тростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).

Латеральное коленчатое тело выполняет функции реле для пере­ключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она ис­пользуется для формирования зрительных ощущений. Кроме корко­вой проекции часть зрительной импульсации направляется в верхние холмики четверохолмия. Эта информация используется для регуля­ции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвие-вой борозды (извилина Гешля, или поперечная височная изви­лина).

2. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсор­ную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсаль­ное ядра импульсация поступает из гипоталамуса. Передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иног­да обозначаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается нмпуль-сация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в мотор­ную и премоторную кору.

Наряду с корковыми проекциями переключательных ядер каж­дое из них получает нисходящие корковые волокна из той же про­екционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между таламусом и корой

Б. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Во­локна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анали­заторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер явля­ется интегративная функция, которая выражается в объединениидеятельности как таламических ядер, так и различных зон ассо­циативной коры полушарий мозга.

Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспе­цифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в ви-сочно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностиче­ских (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

В латеральные ядра поступает зрительная и слуховая импульса-ция от коленчатых тел и соматосенсорная импульсация от вен­трального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в ее функции гнозиса, праксиса, формировании «схе­мы тела».

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассо­циативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в форми­ровании эмоциональной и поведенческой двигательной активно­сти, а также, возможно, в образовании памяти.

В. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древ­нюю часть таламуса, ее ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифи­ческие ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра непосредственно или через ретикулярную формацию также поступает часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра приходит импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непо­средственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисхо­дящие влияния.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегри­рующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает пре­имущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.

Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.

Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая ши­рокими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельны­ми ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных облас­тей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биорит­мов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биоло­гических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.

БАЗАЛЫ1ЫЕ ГАНГЛИИ

Назальные ганглии расположены в основании больших полу­шарий и включают три парных образования: бледный шар, филогенетически более позднее образование - полоса­тое тело и наиболее молодую часть - ограду. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое и скорлупу.

А. Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех облас­тей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещест­ва; 3) от неспецифических ядер таламуса.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отме­тить три выхода:

От полосатого тела пути идут к бледному шару. От бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору;

Часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела следует к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оли­ву в мозжечок;

От полосатого тела тормозящие пути идут к черному вещест­ву и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном (стан­цией переключения), связывающим ассоциативную и частично сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции от­дельных структур базальных ганглиев.

Б. Функции полосатого тела. 1. Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК).

2. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества которые в свою очередь оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи.

3. Влияние на кору большого мозга: раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию ЭЭГ - появление в ней высокоамплитуд­ных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.

4. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реак­ции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пищедобывательной. Животное как бы «за­стывает» в одной позе. При этом на ЭЭГ развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение некоторых точек поло­сатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

При поражении стриарной системы возникает гипотониче-ски-гиперкинетический синдром, что обусловлено дефици­том тормозящего влияния стриатума на нижележащие двига­тельные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипо­тония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы). Гиперкинезы - автоматические чрезмерные движения, в которых участвуют отдельные части тела, конечности. Они возникают непроизвольно, исчезают во сне и усиливаются при произволь­ных движениях и волнении.

Отдельные виды гиперкинезов связывают с поражением опре­деленных структур стриарной системы. При поражении оральной части полосатого тела возникают насильственные движения в мускулатуре лица и шеи, при поражении средней части - в муску­латуре туловища и рук. Поражение каудальной части полосатого тела вызывает гиперкинезы в ногах. Конкретные симптомы пора­жения полосатого тела весьма разнообразны.

Атетоз - медленные червеобразные, вычурные движения в дистальных отделах конечностей (в кистях и стопах). Могут на­блюдаться в мускулатуре лица: выпячивание губ, перекашивание рта, гримасничанье, прищелкивание языком. Обычно атетоз свя­зывают с поражением крупных клеток стриарной системы. Харак­терным его признаком является образование преходящих кон­трактур (зразтиа глоЫН$), которые придают кисти и пальцам своеобразное положение. У детей нередко наблюдается двусто­ронний, двойной атетоз при подкорковых дегенерациях. Гемиатетоз бывает значительно реже.

Гемибаллизм - размашистые бросковые движения в конечно­стях, чаще всего в руках в виде взмаха «крыла птицы». Насильст­венные движения при гемибаллизме производятся с большой си­лой, их трудно прекратить. Возникновение гемибаллизма связы­вают с поражением подбугорного ядра (люисово тело), распо­ложенного под зрительным бугром.