Наши предки считали, что кровь отвечает за основные свойства человека, его внешний вид и характер, а также поведение. Уже почти сто лет в физиологии и медицине используют термин «система крови». До этого кровь считали сложной жидкостью по составу. Иногда ее еще называли особого вида тканью. В плазме в подвешенном состоянии находятся клетки крови – форменные элементы. Всего их несколько видов, каждый выполняет свою задачу. Давайте более подробно остановимся на эритроцитах.
Что означает это слово?
Эритроциты в переводе с греческого – «красные клетки». Это самые многочисленные клетки крови. У взрослого человека их двадцать пять триллионов. Количество эритроцитов в крови меняется. Так, например, при недостатке кислорода в разреженном горном воздухе или при физических нагрузках оно увеличивается.
По форме эритроцит представляет собой двояковогнутый диск. Такая форма внушительно увеличивает его поверхность. Кислород быстро и равномерно поступает в клетку.
Эритроциты эластичны и благодаря этому проникают в самые мелкие капилляры. Жизнь эритроцита недолгая – от ста до ста двадцати пяти дней. Эритроцит образуется в красном костном мозге, а разрушается в селезенке.
Состав эритроцита
- Примерно на треть клетка эритроцита состоит из гемоглобина.
- Также в состав входит сложное соединение, которое состоит из белка глобина и двухвалентного железа гемма.
- Гемоглобин содержится в эритроцитах и в свободном состоянии в крови здоровых людей отсутствует.
- В эритроците содержится около двухсот – трехсот молекул гемоглобина. Благодаря своему строению, гемоглобин является идеальным транспортным средством для газов.
В капиллярах легких к гемоглобину присоединяются молекулы кислорода, при этом эритроцит становится ярко-красным. Отдав кислород клеткам, гемоглобин присоединяет молекулы углекислого газа. При этом он меняет свой цвет на темно-красный.
Основные функции эритроцитов
- Транспортная. Об этом мы уже говорили выше. Это идеальное транспортное средство для газов.
- Кроме переноса кислорода и углекислого газа, эритроциты транспортируют аминокислоты и липиды. В этот список обязательно следует добавить белки.
- Эритроциты помогают организму освободиться от ядов, образующихся в результате обмена веществ и жизнедеятельности микроорганизмов.
- Эритроциты принимают активное участие в поддержании кислотно-щелочного, а также ионного равновесия.
- В свертываемости крови эритроциты тоже участвуют.
- Они чувствительны к изменению химического состава плазмы. Иногда происходит их преждевременное разрушение – гемолиз. Это может случиться в случае увеличения концентрации хлористого натрия в плазме. Это может произойти под воздействием хлороформа или эфира.
- Эритроциты чувствительны к температурному режиму. При переохлаждении или перегреве организма они разрушаются в первую очередь. Гемолиз происходи и при переливании несовместимой крови. В этот список следует добавить нарушения иммунной системы и действие ядов змей, а также пчел.
Эритроциты (erythrosytus) это форменные элементы крови.
Функция эритроцитов
Основные функции эритроцитов - регуляция в крови КОС, транспорт по организму О 2 и СО 2 . Эти функции реализуются с участием гемоглобина. Кроме того, эритроциты на своей клеточной мембране адсорбируют и транспортируют аминокислоты, антитела, токсины и ряд лекарственных веществ.
Строение и химический состав эритроцитов
Эритроциты у человека и млекопитающих в токе крови обычно (80%) имеют форму двояковогнутых дисков и называются дискоцитами . Такая формаэритроцитов создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен, а такжеобеспечивает большую пластичность при прохождении эритроцитами мелких капилляров.
Диаметр эритроцитов у человека колеблется от 7,1 до 7,9 мкм, толщина эритроцитов в краевой зоне - 1,9 - 2,5 мкм, в центре - 1 мкм. В нормальной крови указанные размеры имеют 75% всех эритроцитов - нормоциты ; большие размеры (свыше 8,0 мкм) - 12,5 % -макроциты . У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и меньше -микроциты .
Поверхность отдельного эритроцита у человека приблизительно равна 125 мкм 2 , а объём (MCV) – 75-96 мкм 3 .
Эритроциты человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл, они имеют только цитоплазму и плазмолемму (клеточную мембрану).
Плазмолемма эритроцитов
Плазмолемма эритроцитов имеет толщину около 20 нм. Она состоит из примерно равного количества липидов и белков, а также небольшого количества углеводов.
Липиды
Бислой плазмолеммы образован глицерофосфолипидами, сфингофосфолипидами, гликолипидами и холестерином. Внешний слой содержит гликолипиды (около 5% от общего количества липидов) и много холина (фосфатидилхолин, сфингомиелин), внутренний - много фосфатидилсерина и фосфатидилэтаноламина.
Белки
В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 кДа.
Белки спектрин, гликофорин, белок полосы 3, белок полосы 4.1, актин, анкирин образуют с цитоплазматической стороны плазмалеммы цитоскелет, который придает эритроциту двояковогнутую форму и высокую механическую прочность. Более 60% всех мембранных белков приходится на спектрин ,гликофорин (есть только в мембране эритроцитов) ибелок полосы 3 .
Спектрин - основной белок цитоскелета эритроцитов (составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков), имеет вид фибриллы 100 нм, состоящей из двух антипаралельно перекрученых друг с другом цепей α-спектрина (240 кДа) и β-спектрина (220 кДа). Молекулы спектрина образуют сеть, которая фиксируется на цитоплазматической стороне плазмалеммы с помощью анкирина и белка полосы 3 или актина, белка полосы 4.1 и гликофорина.
Белок полосы 3 - трансмембранный гликопротеид (100 кДа), его полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Белок полосы 3 является компонентом цитоскелета и анионным каналом, который обеспечивает трансмембранный антипорт для ионов НСО 3 - и Сl - .
Гликофорин - трансмембранный гликопротеин (30 кДа), который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали. С наружной поверхности эритроцита к нему присоединены 20 цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины формируют цитоскелет и, через олигосахариды, выполняют рецепторные функции.
Na + ,K + -АТФ-аза мембранный фермент, обеспечивает поддержание градиента концентраций Na + и К + по обе стороны мембраны. При снижении активности Na + ,K + -АТФ-азы концентрация Na + в клетке повышается, что приводит к увеличению осмотического давления, увеличению поступления воды в эритроцит и к его гибели в результате гемолиза.
Са 2+ -АТФ-аза - мембранный фермент, осуществляющий выведение из эритроцитов ионов кальция и поддерживающий градиент концентрации этого иона по обе стороны мембраны.
Углеводы
Олигосахариды (сиаловая кислота и антигенные олигосахариды) гликолипидов и гликопротеидов, расположенные на наружной поверхности плазмолеммы, образуют гликокаликс . Олигосахариды гликофорина определяют антигенные свойства эритроцитов. Они являются агглютиногенами (А и В) и обеспечивают агглютинацию (склеивание) эритроцитов под влиянием соответствующих белков плазмы крови –- и-агглютининов, находящихся в составе фракции-глобулинов. Агглютиногены появляются на мембране на ранних стадиях развития эритроцита.
На поверхности эритроцитов имеется также агглютиноген - резус-фактор (Rh-фактор). Он присутствует у 86% людей, у 14% отсутствует. Переливание резус-положительной крови резус-отрицательному пациенту вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов.
Цитоплазма эритроцитов
В цитоплазме эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, он образует многочисленные гранулы размером 4-5 нм. Оставшиеся 5% сухого остатка приходятся на органические (глюкоза, промежуточные продукты ее катаболизма) и неорганические вещества. Из ферментов в цитоплазме эритроцитов присутствуют ферменты гликолиза, ПФШ, антиоксидантной защиты и метгемоглобинредуктазной системы, карбоангидраза.
Эритроциты возникли в процессе эволюции как клетки, содержащие дыхательные пигменты, которые осуществляют перенос кислорода и диоксида углерода. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих — безъядерные; ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге.
Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов). Их диаметр составляет 0,007 мм, толщина — 0,002 мм. В 1 мм3 крови человека содержится 4,5-5 млн эритроцитов. Общая поверхность всех эритроцитов, через которую происходит поглощение и отдача 02 и С02, составляет около 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность всего тела.
Каждый эритроцит желтовато-зелёный, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (греч. erytros — красный). Это обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина.
Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет примерно 120 сут. Разрушение эритроцитов происходит в селезёнке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.
Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1500-2000 раз превышае т поверхность тела животного.
Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки.
Оболочка эритроцитов, как и всех прочих клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоёв, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, другие являются рецепторами или имеют антигенные свойства. В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинаптического) ацетилхолина.
Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты, медленно — ионы калия и натрия. Для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема.
Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается большая концентрация ионов калия и меньшая — натрия. Градиент концентраций указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.
Функции эритроцитов:
- перенос кислорода от лёгких к тканям и диоксида углерода от тканей к лёгким;
- поддержание pH крови (гемоглобин и оксигемоглобин составляют одну из буферных систем крови);
- поддержание ионного гомеостаза за счёт обмена ионами между плазмой и эритроцитами;
- участие в водном и солевом обмене;
- адсорбция токсинов, в том числе продуктов распада белка, что уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани;
- участие в ферментативных процессах, в транспорте питательных веществ — глюкозы, аминокислот.
Количество эритроцитов в крови
В среднем у крупного рогатого скота
в 1 л крови содержится (5-7)-1012 эритроцитов. Коэффициент 1012 называется «тера», и в общем виде запись выглядит следующим образом: 5-7 Т/л. У свиней
в крови содержится 5-8 Т/л, у коз — до 14 Т/л. Большое количество эритроцитов у коз
обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объём всех эритроцитов у коз такой же, как и у других животных.
Содержание эритроцитов в крови у лошадей
зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород — 6-8 Т/л, у рысистых — 8-10, а у верховых — до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных — нижней.
У новорожденных животных
количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у телят 1-6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8-10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым к 5-6 годам. В крови у самцов содержится больше эри троцитов, чем у самок.
Уровень содержания эритроцитов в крови может меняться. Его понижение (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно как у больных, так и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают 3 формы: перераспределительный, истинный и относительный.
Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке — физической, или эмоциональной. В этом случае возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются недоокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передаётся в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии синаптической нервной системы: происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.
Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для его развития требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка - эритропоэтина, который и активизирует эритроцитоз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических тренировках и длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления.
Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Он наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит.
При ряде заболеваний крови изменяются размеры и форма эритроцитов:
- микроциты — эритроциты диаметром <6 мкм — наблюдают при гемоглобинопатиях и талассемии;
- сфероциты — эритроциты сферической формы;
- стоматоциты — в эритроците (стоматоците) центрально расположено просветление в виде щели (стомы);
- акантоциты — эритроциты, имеющие множественные шиповидные выросты и др.